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Ventajas de la luz difusa para la producción de hortalizas y perspectivas de ulteriores investigaciones

Las plantas utilizan la luz difusa en forma más eficiente que la luz directa, ya que la luz difusa penetra más a fondo en el foliaje y el ratio fotosintético de una hoja muestra una respuesta no linear a la densidad del flujo de la luz. Además la luz difusa se distribuye más en horizontal sobre el foliaje, y esto es muy importante para el incremento de la fotosíntesis y de la producción. A continuación mostramos algunos resultados recientes sobre la modalidad de distribución de luz difusa encima del foliaje y sus efectos directos e indirectos sobre la fotosíntesis y el crecimiento de la planta, y planteamos unas direcciones para ulteriores estudios que podrían reforzar la comprensión científica de la modulación de los procesos de la planta gracias a la luz difusa y su aplicación en la producción de hortalizas.

Introducción

La luz solar está tiene una componente de luz difusa y una directa. La luz difusa deriva de la dispersión de luz en moléculas o partículas más grandes en el atmósfera y viene de muchas direcciones simultáneamente; la luz directa llega en línea recta desde el sol sin ser distribuida (Iqbal, 1983). Las plantas emplean la luz difusa en manera más eficiente que la luz directa (Gu et al., 2002; Farquhar and Roderick, 2003; Gu et al., 2003; Alton et al., 2007; Mercado et al., 2009; Li et al., 2014a), esto es porque la luz difusa crea un perfil lumínico más homogéneo en el foliaje respecto a la luz directa. El índice fotosintético de una única hoja muestra una respuesta no linear a la densidad del flujo de luz (Marshall and Biscoe, 1980). Un nivel de luz elevado conduce a una saturación fotosintética y a un decremento de la eficiencia del utilizo de la luz (LUE), que frecuentemente ocurre en condiciones de luz directa. En consecuencia, la luz directa por lo general desperdicia fotones concentrando la fuente de luz sólo sobre una parte de las hojas, con un consecuente uso fotosintético menos eficiente de parte del foliaje (Gu et al., 2002). Sin embargo, la luz difusa evita la limitación de la saturación de luz distribuyendo la luz en modo aún más uniforme entre las hojas de la planta, y lleva a un uso más eficiente de la luz (Gu et al., 2002).

Para profundizar el efecto de la luz difusa sobre los procesos de la planta, muchos estudios se han llevado a cabo comparando las respuestas de las plantas en días nublados y despejados (Zhang et al., 2011; Urban et al., 2012); o comparando las secuelas de las emisiones volcánicas y antropogénicas (Gu et al., 2003; Mercado et al., 2009). Este tipo de investigación implica no sólo una diferencia en la fracción de la luz difusa, sino también diferencias sustanciales en intensidad de luz, y los consecuentes cambios en parámetros microclimáticos como por ejemplo el aire y la temperatura del suelo, y el déficit de presión del vapor (VPD). Estos cambios influencian directamente o indirectamente los procesos de la planta. Recientemente está disponible un vetro difuso que aumenta la dispersión de la luz sin afectar la transmisión de la luz en invernadero (Hemming et al., 2007, 2008, 2014). Algunos estudios han reportado que estos tipos de materiales de recubrimiento tienen un efecto notable sobre el crecimiento y la producción de la planta (Hemming et al., 2007; Li et al., 2014a,b). Así, la aparición del vidrio difusor no solamente ofrece una prometedora medida para incrementar la producción de la producción de hortalizas, sino que también representa una posibilidad de explorar explícitamente los efectos puros de la luz difusa acerca de la distribución de la luz sobre el foliaje y sus efectos directos e indirectos respecto a la fotosíntesis y al crecimiento de la planta. En esta análisis, trataremos el efecto de la luz difusa sobre los procesos de la planta y sus aplicaciones en la producción, y consecuentemente señalar las perspectivas para ulteriores investigaciones.

efecto de la luz difusa sobre los procesos de la planta

Efecto de la luz difusa sobre los procesos de la planta.

La difusión de la luz incidente aumenta la distribución espacial de la luz

La fotosíntesis de los cultivos por lo general tiene correlación con el profilo lumínico dentro del foliaje (González-Real et al., 2007; Niinemets, 2007; Sarlikioti et al., 2011a). En el perfil vertical del foliaje, la intensidad de la luz disminuye exponencialmente de la cima al fondo del foliaje, como descrito por la ley de Beer-Lambert–Bouguer (Chandrasekhar, 1950; Monsi and Saeki, 2005) de la cual el coeficiente de extinción de la luz puede ser utilizado para cuantificar la distribución de la luz vertical del foliaje. La luz difusa muestra un coeficiente de extinción inferior que la luz directa (Urban et al., 2012; Li et al., 2014a) aunque el efecto depende de la posición solar (Morris, 1989). Esto indica que la luz difusa penetra más profundamente dentro del foliaje del cultivo. Este fenómeno se ha verificado debido a las propiedades de la luz difusa que se propaga en muchas direcciones y esto causa menos sombra, mientras la luz directa o se concentra en un rayo o proyecta una sombra sobre el foliaje, que tiene como consecuencia que las hojas más arriba sean iluminadas brillantemente y las hojas más abajo se quedan en una sombra profunda, o se dan fuertes sunflecks a una dada profundidad del foliaje. En el perfil horizontal del foliaje, la luz difusa además resulta en una distribución de la luz más uniforme porque se verifican menos sunflecks (Acock et al., 1970; Li et al., 2014a), lo cual juega un papel muy importante para el incremento de la fotosíntesis del cultivo debajo de luz difusa (Li et al., 2014a). Una impresión general de distribución de la luz en el foliaje debajo de luz directa como de luz difusa se presenta en la Figura 1. A parte de la distribución de la luz, la luz difusa ha dado como resultado también una temperatura más baja de la hoja y una inferior fotoinhibición de las hojas superiores (Urban et al., 2012; Li et al., 2014a), que tenía una correlación con la menor absorción de la luz de las hojas superiores así como ocurren menos picos locales en la intensidad de la luz debajo de la luz difusa, este hecho también benéfico para la fotosíntesis del cultivo.

FIGURA 1. Distribución de la luz en el foliaje de una planta de tomate en un invernadero convencional con vidrios claros (luz directa, A) y en un invernadero de luz difusa (luz difusa, B) en un día despejado. La luz es más homogéneamente distribuida debajo de la luz difusa (B) comparada con la luz directa (A) donde hay muchos sunflecks en el medio y en la parte baja del foliaje. Foto: Wageningen UR Greenhouse Horticulture, Bleiswijk.

Propiedades fisiológicas y morfológicas de los órganos de la planta pueden ser afectados por el microclima de crecimiento prevalente (Sultan, 2000; Niinemets, 2007). Una distribución homogénea de la luz dentro del foliaje debajo de luz difusa plantea la pregunta si se dá la aclimatación fisiológica y morfológica de la planta. La luz difusa penetra más profundamente en el foliaje; por lo tanto, las hojas situadas más abajo reciben de media una intensidad de luz mayor, que lleva a un contenido total de nitrógeno y de clorofila mayor en el foliaje, y por consecuencia resulta en una capacidad fotosintética de la hoja más alta (Li et al., 2014a). La aclimatación a la luz difusa además implica aclimatación de la morfología de la hoja, que influye sobre la intercepción de la luz y, consecuentemente, la fotosíntesis (Pearcy et al., 2005). Li et al. (2014a) informó que las plantas de tomate crecidas debajo de luz difusa mostraron un valor inferior relativo a la área específica de la hoja (SLA) lo cual indica hojas más espesas, así como un valor mayor relativo al índice del área foliar (LAI) principalmente causado da una anchura mayor de la hoja. Un mayor LAI es altamente relevante para la fotosíntesis del cultivo, mientras se incrementa también la fracción de intercepción de luz. En el caso de un cultivo maduro en condiciones de invernadero, frecuentemente con un foliaje serrado, entonces, el aumento de LAI debajo de la luz difusa tiene un efecto limitado sobre la intercepción de la luz y la fotosíntesis (Li et al., 2014a).

La difusión de la luz incidente aumenta la distribución espacial de la luz

La difusión de la luz incidente aumenta la distribución espacial de la luz.

La difusión de la luz incidente reduce la variación de la distribución de la luz temporal en el foliaje

En naturaleza, la distribución de luz temporal en el foliaje se caracteriza por períodos alternados de luz relativamente alta seguidos por períodos de luz de fondo baja en un cierto punto (sunflecks). Bajo estas circunstancias, una gran fracción de asimilación de CO2 puede verificarse debajo de condiciones de luz transitoria. Los estomas regulan la absorción de carbón de parte de la hoja. En respuesta a una luz fluctuante, los estomas exhiben una respuesta dinámica que es más lenta que la respuesta de la fotosíntesis y de la luz fluctuante misma, que puede limitar la asimilación de CO2 en condiciones de luz fluctuante (Pearcy et al., 2004; Lawson and Blatt, 2014). En invernaderos, la sombra y los sunflecks generados por hojas serradas, el movimiento de la hoja, partes de la construcción del invernadero, así como el equipamiento pueden agravar la variación de la distribución de luz temporal. Esto puede sustancialmente limitar la fotosíntesis del cultivo comparado con constantes intensidades de luz (Pearcy, 1990; Way and Pearcy, 2012). Esta variación en la intensidad de la luz puede ser minimizada cuando la luz incidente se difunde, lo cual por consecuencia limitaría menos la fotosíntesis de la hoja, por lo tanto incrementando el foliaje LUE (Li et al., 2014b).

Las respuestas de los estomas a la luz dinámica varían dramáticamente entre las especies, desde virtualmente ninguna respuesta a respuestas rápidas de los estomas, produciendo consecuencias distintas para la fotosíntesis instantánea de la hoja (Knapp and Smith, 1990; Vico et al., 2011), que pueden posteriormente modular el efecto de la luz difusa sobre el foliaje LUE. Li (2015) ha testado las respuestas de dos cultivos de de anthurium que tenían distintas propiedades de los estomas para difundir la luz. En cultivos donde los estomas responden fuertemente a las fluctuaciones de la densidad del flujo de fotones fotosintéticos (PPFD), los índices transitorios de fotosíntesis y incrementos posteriores de LUE debajo de la luz difusa donde la conductancia de los estomas se vuelve relativamente constante y menos limitante para la fotosíntesis. En cultivos con estomas relativamente insensibles a las fluctuaciones de PPFD, el efecto de la distribución temporal homogénea de PPFD sobre LUE resultó inexistente. En este contexto, en adjunta a los beneficios de la luz difusa asociada con un incremento de distribución espacial de la luz, el efecto estimulante de la luz difusa sobre cultivos LUE puede depender también de la respuesta dinámica de la conductancia de los estomas al PPFD incidente a nivel de la hoja.

La difusión de la luz incidente reduce la variación de la distribución de la luz temporal en el foliaje

La difusión de la luz incidente reduce la variación de la distribución de la luz temporal en el foliaje.

Permitir más luz a través de materiales de recubrimiento con características de difusión estimula el crecimiento de plantas de macetas tolerantes a la sombra sin comprometer la calidad de la planta

Incluso en países del Norte, hay períodos en el verano con niveles demasiado altos de luz para muchas plantas de maceta tolerantes a la sombra como por ejemplo anthurium, bromelias, y orquídeas. Cuando una luz excesiva viene absorbida por las antenas que recolectan la luz a una proporción que sobrepasa la capacidad de dispersión de la energía fotoquímica y non fotoquímica, se puede producir fotoinhibición o daño de debido a la luz (Long and Humphries, 1994). A largo plazo, esto puede resultar en una decoloración de las hojas o incluso necrosis. Daños debido a la luz pueden ocurrir principalmente como resultado de una exposición prolongada a excesivos picos de intensidad de luz (Asada, 1999; Niyogi, 1999; Kasahara et al., 2002). Por consecuencia, los agricultores regularmente aplican sombra en la producción comercial de muchas plantas de maceta tolerantes a la sombra en verano a través de una pantalla o pintando de blanco el techo del invernadero. Sin embargo, la sombra a menudo conlleva una penalidad relativamente al crecimiento potencial del cultivo dado que está positivamente relacionada a la cantidad de luz que puede ser capturada, que por consecuencia reduce el LUE en los sistemas de producción de invernadero. Cuando se difunde la luz incidente a través de materiales de cubrimiento, la luz en el invernadero se distribuye más uniformemente con menos sunflecks, lo cual disminuye el grado de fotoinhibición así como los picos locales en la temperatura de la hoja cuando la radiación global es alta (Li et al., 2014a). Por lo tanto, el problema de la decoloración de las hojas o la necrosis en plantas de maceta tolerantes a la sombra debajo de una luz relativamente elevada podría disminuir cuando se cultiva debajo de condiciones de luz difusa (Li et al., 2014b). Varios estudios han sugerido que el incremento del integral de luz diaria debajo de luz difusa no sólo acelera el crecimiento de la planta sino que también aumenta la calidad de la planta ornamental con plantas más compactas (Li et al., 2014b; Marcelis et al., 2014). Esto puede sustancialmente contribuir a la mejora de la producción hortofrutícola.

Permitir más luz a través de materiales de recubrimiento con características de difusión estimula el crecimiento de plantas de macetas tolerantes a la sombra sin comprometer la calidad de la planta

Permitir más luz a través de materiales de recubrimiento con características de difusión estimula el crecimiento de plantas de macetas tolerantes a la sombra sin comprometer la calidad de la planta.

Planteamientos para ulteriores investigaciones

Por supuesto la luz difusa tiene grandes ventajas para el crecimiento de la planta. Sin embargo faltan estudios detallados sobre los siguientes aspectos que se refieren estrictamente con la luz difusa. Profundizar ulteriormente estos aspectos reforzará la comprensión científica de los procesos de la planta sujeta a luz difusa así como sus aplicaciones a la producción de cultivos.

(a) Los efectos de la luz difusa sobre la fotosíntesis del cultivo podría ser diferente en condiciones de luz en invierno y verano. En invierno, la fotosíntesis de las hojas superiores está lejos de una saturación de luz. Con la misma intensidad de luz, las hojas más arriba tienen un índice de fotosíntesis más elevado que las hojas de abajo. Por consiguiente, una penetración más a fondo de la luz podría tener menos efecto sobre la fotosíntesis del cultivo en invierno (Sarlikioti et al., 2011b). Asimismo, la intercepción de la luz sigue un patrón estacional por lo general, registrando una fracción de luz interceptada durante el verano inferior que en invierno a causa de las variaciones en la altura del sol. (Sarlikioti et al., 2011a). Una mayor altura del sol en verano resulta en una orientación de los rayos de luz más perpendiculares al foliaje de la planta, con la consecuente mayor penetración de la luz y una menor interceptación. Por esa razón, una variación estacional de la intensidad de la luz, la calidad direccional de la luz (luz difusa o directa) así como la posición del sol deberían ser consideradas cuando se evalúan los efectos de la luz difusa sobre la distribución de la luz y la fotosíntesis del cultivo.

(b) Medir la fotosíntesis de la hoja es la base para estimar la fotosíntesis del foliaje. Por convención, sólo el lado adaxial de la hoja viene iluminado por la fuente de luz cuando se mide la fotosíntesis de una sola hoja, esto podría tener como consecuencia un error inferior en calcular la fotosintesis del foliaje debajo de luz difusa. Esto es porque la capacidad de difusión de la luz puede condicionar la fracción de luz sobre la superficie abaxial de la hoja, mientras la superficie abaxial tiene una curva de respuesta a la luz fotosintética que la superficie adaxial (Paradiso and Marcelis, 2012). Así, determinar la absorción de la luz y las curvas de respuesta a la luz fotosintética tanto en la cara adaxial que en la cara abaxial en el foliaje, en combinación con un modelado funcional – estructural de la planta, podría ayudar en evaluar estos efectos.

(c) Sistemas de cultivos en línea son muy utilizados en horticultura. Este sistema facilita la gestión del cultivo y permite una mayor penetración de la luz adentro del foliaje. En este sistema, una fracción de la luz llega al suelo en el medio del camino(Stewart et al., 2003; Sarlikioti et al., 2011a), el reflejo de la luz por parte del suelo puede ser reutilizado en la fotosíntesis Además la orientación de la hilera sustancialmente influye sobre la intercepción de la luz (Borger et al., 2010; Sarlikioti et al., 2011a). Estos efectos pueden variar entre condiciones de luz directa y difusa.

(d) La distribución y la absorción de luz es altamente dependiente de la arquitectura del cultivo (Falster and Westoby, 2003; Zheng et al., 2008; Sarlikioti et al., 2011b). Un dosel corto y compacto puede generar una sustancial superposición de hoja y autosombreado, por lo cual disminuye la cantidad neta de área de hoja expuesta a la luz, y consecuentemente influye sobre la intercepción de la luz (Falster and Westoby, 2003). Además las plantas varían ampliamente en cuanto al ángulo de la hoja, la orientación de la hoja, la longitud del entrenudo, la proporción entre longitud y amplitud, todas estas características tienen un efecto directo sobre la absorción de la luz y la fotosíntesis (Falster and Westoby, 2003; Sarlikioti et al., 2011b). Sin embargo, hace falta un estudio detallado acerca de cómo la arquitectura de la planta modula el efecto de la luz difusa sobre la distribución de la luz y la fotosíntesis del foliaje. Además LAI es un factor predominante para la intercepción de la luz: con LAI bajo, la sombra al interior del foliaje es mínima, así la luz puede penetrar fácilmente y más profundamente dentro del foliaje, cosa que probablemente disminuye el efecto potencial de la luz difusa.

(e) La calidad de fruta y vegetales es estrictamente relacionada con las condiciones de crecimiento anteriores a la cosecha. En campo abierto y en invernaderos convencionales, fruta y vegetales experimentan a menudo fluctuaciones diurnas o exposición prolongada a la luz del sol directa, con altas temperaturas de los tejidos. Esto puede llevar a desórdenes en la cosecha (por ejemplo quemaduras), y a heterogeneidad de las propiedades cualitativas internas, como por ejemplo el contenido de azúcar, la firmeza del tejido, el contenido mineral (Woolf and Ferguson, 2000). La fruta con historial de temperatura distinto risponde en manera distinta a temperaturas bajas después de la cosecha (i.e., por ejemplo daños por enfriamiento) (Ferguson et al., 1999). Los problemas de calidad causados por la exposición a la luz solar podrían ser reducido si las plantas crecieran debajo de luz difusa donde se verifican menos fluctuaciones en cuanto a temperatura e intensidad de luz. Una investigación detallada a este propósito aún no se ha realizado.

la luz difusa tiene grandes ventajas para el crecimiento de la planta.

La luz difusa tiene grandes ventajas para el crecimiento de la planta.

Conclusión

La luz difusa incrementa la distribución espacial de la luz en el foliaje del cultivo, con la consecuente estimulación de la fotosíntesis; la uniformidad de la distribución horizontal de la luz recubre un rol importante a este efecto. La luz difusa además reduce la variación de la distribución de luz temporal en cualquier punto específico del foliaje. Sin embargo, sus efectos sobre el crecimiento de la planta dependen de las respuestas dinámicas de la conductancia de los estomas respecto a la incidencia de la luz. A parte de la distribución homogénea de la luz, difundir la luz incidente hace posible la entrada de más luz en el invernadero, lo cual estimula el crecimiento del cultivo de plantas en macetas tolerantes a la sombra sin comprometer la calidad. Aunque se puede establecer claramente las ventajas de la luz difusa sobre la producción, incluir la condición de luz estacional y la posición del sol, la arquitectura de la planta, las prácticas de gestión del cultivo así como la calidad posterior a la cosecha en ulteriores investigaciones reforzará nuestra información acerca de los efectos de la luz difusa sobre los procesos de la planta.

HORTOMALLAS

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