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Respuestas de crecimiento y fotosintéticas del arbusto en peligro de extinción, Lindera Melissifolia (Lauraceae) a diferentes ambientes iluminados.

Las respuestas fotosintéticas, morfológicas y de crecimiento a un ambiente de iluminado pueden ser útil para determinar las condiciones favorables de hábitat para la conservación de las especies en peligro de extinción. Para la Lindera Melissifolia (Walt) Blume, comparamos las respuestas bajo un régimen de iluminación natural y controlada, y respuestas de crecimiento bajo tres tratamientos diferentes de iluminación: 100%, 42% y 19% de luz solar completa. La respuestas morfológicas típicas de Sol/sombra a niveles de iluminación decrecientes incluyeron niveles reducidos de densidad estomática, áreas específicas de la hoja incrementadas y proporción del área de la hoja incrementada. La capacidad fotosintética (3-6 umol CO2 . m-2 . s-1) fue consistente con otras especies tolerantes a la sombra. Los valores de de fotosíntesis de las plantas experimentales aumentaron con una iluminación incrementada hasta un 42% de luz solar, pero disminuyeron con una iluminación de 100% de luz solar. El tratamiento de 100% de luz solar también resultó en menor biomasa de la planta, primordialmente por una reducción de biomasa en la raíz. Los resultados indican que las condiciones de bóveda a niveles de 40% de luz solar son óptimas para el crecimiento de las plantas y debería ser considerado en los esfuerzos de gestión y reintroducción para esta especie.

La luz es uno de los principales factores ambientales que influyen el crecimiento y distribución de las especies de plantas(Boardman, 1977; Lambers et al, 1998). Niveles insuficientes de luz pueden estresar a las plantas limitando la fotosíntesis, resultando en una reducida ganancia neta de carbón y del crecimiento de la planta. Por otro lado, altos niveles de iluminación pueden dañar el aparato fotosintético (Lambers et al, 1998). Por consiguiente, las plantas han desarrollado diferentes estrategias para lidiar con estas presiones, como la plasticidad de la hoja para la aclimatación a luz y sombra, evitación de luz, y medios foto- protectores para disipar el exceso de energía (Demmig-Adams y Adams, 1996).

Las diferencias en morfología, anatomía y fisiología de la hoja han sido bien documentadas para las especies adaptadas a ambientes de sol o sombra (Boardman, 1977; Bjorkman, 1981). Medir las respuestas fotosintéticas y morfológicas puede revelar información en cuanto a tolerancia y crecimiento de una especie sujeta a cierto rango de condiciones de iluminación y ha sido útil en la agricultura, ecología, silvicultura y horticultura (Loach, 1967; Boardman, 1977; Dean et al, 1982; Givnish 1988; Walters et al, 1993; Baskauf y Eickmeier, 1994; Walters y Reich, 1996; Olsen et al, 2002; Valladares et al, 2002). Este enfoque también puede ser útil para evaluar las condiciones óptimas de hábitat para la conservación de especies raras encontradas solo en escasas poblaciones o en variadas condiciones extremas (Smith et al, 1993). La Lindera Melissifolia (Walt.) Blume, pondberry es un buen ejemplo de especies en peligro federal de extinción (SPVEU, 1986) que existe a través de un rango muy variado desde sombra extrema hasta sol total, pero que sus condiciones de crecimiento óptimo siguen siendo un misterio (Tucker, 1984; Devall et al, 2001).

Gestionar exitosamente poblaciones de especies raras y en peligro de extinción requiere información sobre características de vida crítica y requisitos de hábitat (Brussard, 1991; Schemske et al, 1994).

Desafortunadamente para la mayoría de las especies, muy poca información está disponible sobre sus requisitos biológicos y ecológicos. Por esto, la gestión más activa ha sido basada en observaciones de campo no comprobadas y no en estudios experimentales (Given, 1994). Por ejemplo, las inferencias sobre los requisitos de iluminación de la Lindera Melissifolia parecen depender de las condiciones de iluminación bajo las que una población fue observada (Sol total o sombra densa). La mayoría de las poblaciones han sido observadas bajo canopias cerradas en bosques de tierras bajas y consecuentemente, la Lindera Melissifolia ha sido considerada una especie tolerante a las sombras (Klomps, 1980b; Devall et al, 2001). Esta especie también se da en hábitats ecotonales adyacentes a tierras altas calurosas y humedales bajos en la planicie costera sureste.

La frecuencia del fuego (o ausencia del mismo) en este ecotono influye el grado en el que la tela sombreadora cubre y así mismo la disponibilidad de luz. Sin embargo, poca información está disponible en cómo esta especie responde a la cobertura del dosel o si la luz es un factor importante que influye en el crecimiento y distribución. Por ende, las diferencias en las observaciones han llevado a recomendaciones de gestión conflictivas (Klomps, 1980; SPVSEU)

Para que una gestión activa de especies raras sea exitosa, debería ser basada en datos científicos validos sobre sus requisitos ecológicos y la biología de su especie. El Plan de Recuperación de la Lindera Melissifolia del Servicio de Peces y Vida Silvestre de Los Estados Unidos(1993) indica que es una necesidad tener la comprensión de la relación que existe entre la exposición a la luz y el vigor de una colonia como uno de los objetivos para esta recuperación. Tal información es útil para desarrollar estrategias de gestión, particularmente para determinar si quitar la vegetación competidora será necesario, y para identificar nuevos lugares ideales para establecer nuevas poblaciones. El propósito de este estudio fue determinar los requisitos para una iluminación óptima para el crecimiento del arbusto en peligro federal de extinción, Lindera Melissifolia, comparando las respuestas de crecimiento, morfológicas y fotosintéticas de las plantas bajo ambientes de iluminación controlados y naturales. Las siguientes preguntas fueron formuladas: 1- ¿cómo se ajusta fotosintéticamente la Lindera Melissifolia a diferentes ambientes de iluminación? 2- ¿Difieren la morfología, el crecimiento y la biomasa en plantas que crecen en ambientes de iluminación variados?

Malla sombra en postes de madera.

Malla sombra OBAMALLA colocada en postes de madera.

Materiales y Métodos

Estudio de la especie

La Lindera Melissifolia, pondberry, es un arbusto caducifolio aromático en el grupo Lauráceo. Esta especie se encuentra en los humedales empantanados por estaciones y existe sólo en 6 estados. El tipo de hábitat humedal donde se encuentra esta especie varía regionalmente. En la planicie costera sureste (Georgia, Carolina del sur y del norte), el pondberry se encuentra a lo largo de los bordes de pozos, estaques u otros humedales de caliza, mientras que poblaciones en Arkansas, Missouri y Mississippi son asociadas con bosques bajos de madera dura. Se cree que la Lindera Melissifolia está eliminada de Alabama, Florida y Luisiana y siempre ha sido considerada una especie rara a lo largo de su rango histórico (Steyemark, 1949). Actualmente las mayores amenazas para esta especie es la perdida de o alteración del hábitat a través de modificaciones del drenaje, tala de madera, o la conversión de la tierra por plantaciones de pino, agricultura o desarrollos urbanos (SPVSEU, 1993). La Lindera Melissifolia es tuberculosa y se reproduce mayormente de manera asexual. Las plantas son dioicas, con muchas de sus poblaciones consistiendo en uno o dos clones de un mismo sexo, sugiriendo poco potencial para la reproducción sexual efectiva o adaptación al cambio climático (Wright, 1990; SPVSEU, 1993; Wright, 1983; Godt y Hamrick, 1996). La producción de flores y frutas es esporádica, el establecimiento de semillas es muy rara vez visto en el ambiente silvestre (Morgan, 1983; Wright, 1990a; SPVSEU, 1993; Devall et al, 2001; Smith, 2003) Por lo tanto, incrementar el vigor de las poblaciones existentes es esencial para la supervivencia de la especie. Adicionalmente, la limitada distribución y las características (plantas dioicas y reclutamiento insuficiente) sugieren que la reintroducción de las nuevas poblaciones también será necesaria para la recuperación de la especie (Godt y Hamrick, 1996; Devall et al, 2001).

Experimento de la casa sombra

Comparamos las respuestas fotosintéticas y de crecimiento de retazos arraigados de la Lindera Melissifolia a través de un gradiente de iluminación en el experimento de casa sombra. El material de planta (90 retazos), obtenidos en poblaciones en Carolina del norte, Carolina del sur y Missouri, fue tomado de múltiples tallos de sexos iguales aproximadamente. Los retazos fueron enterrados y cultivados en potes pequeños por dos años por el Semillero de los montunos (Aiken, Carolina del sur, E.E.U.U), en condiciones de casa sombra previo al tratamiento. Las mesas de invernadero fueron dispuestas en un en un diseño aleatorio de bloque completa de 6 bloque a en las afueras del Centro de Investigación Ecológica Jones (Newton, Georgia, EEUU). Cada bloque se compuso de una fila de tres mesas a las que le fueron asignadas aleatoriamente una de los tres tratamientos de iluminación (100%, 42% y 19% de luz solar). Los tratamientos de iluminación seleccionados estuvieron dentro del rango de las condiciones de iluminación que medimos en poblaciones existentes (aunque no necesariamente fueron las condiciones más bajas de luz). Utilizamos una tela sombreadora de densidad neutral sobre un marco de soporte añadido a las mesas de invernadero para lograr las condiciones de iluminación deseadas. La tela sombreadora cubrió los cuatro lados del marco excepto por una brecha de 15 centímetros desde la base de la mesa para permitir la circulación del aire y para ayudar a moderar la temperatura y las diferencia de humedad relativa entre los diferentes tratamientos (Loach, 1967). Las plantas envasadas fueron asignadas aleatoriamente a las mesas antes de que brotaran el 3 de febrero de 2003. Cada mesa tenía 5 plantas envasadas, estratificadas acorde a la muestra para controlar los genotipos adaptados localmente o las diferencias de tamaño. Las plantas fueron rociadas para mantener la capacidad del campo, y todas las plantas fueron fertilizadas cada dos semanas utilizando fertilizante líquido Hortomallas con micronutrientes, en una cantidad de 5ml por cada 4 litros de agua cada cuatro semanas. Aplicamos fungicida en una cantidad de 3 gramos por cada 4 litros de agua cada cuatro semanas. Cada planta recibió 237ml de solución fertilizante y fungicida en cada aplicación.

La disponibilidad de luz de cada tratamiento fue determinada con un sensor cuántico. Un promedio de tres lecturas fue grabado sobre la altura de la planta un día claro de Abril a las 1400 horas para cada tratamiento. El error estándar de la densidad del flujo de fotones fotosintético (DFFF) para los tres tratamientos fue de: 100% lus solar, 1728.67 +- 0.33; 42% luz solar, 717.77 +- 0.46 y 19% luz solar, 324.27 +-2.64 u mol . m-2 . s-1.

Las curvas de respuesta a la luz fueron medidas en una base del área de la hoja con un sistema portable de fotosíntesis, utilizando los niveles de irradiación: 100, 700, 500, 300, 150, 80, 20 y 0 u mol . m-2 . s-1. Las medidas fueron tomadas en tres plantas bien rociadas elegidas aleatoriamente de que cada tratamiento y de cada uno de los bloques en días separados. Las medidas fotosintéticas fueron tomadas desde las 1000 a las 1400 horas aproximadamente bajo cielos despejados o parcialmente nublados a mediados de Mayo en la segunda o tercera hoja expandida del ápice (medidas preliminares no indicaron ninguna evidencia de clausura del estoma al mediodía). El orden de los tratamientos y las plantas utilizadas fue aleatorio cada día.

Para cuantificar las diferencias en la respuesta de crecimiento al ambiente de iluminación, un sub-set de tres plantas fue escogido para la replicación de cada tratamiento con el fin de tomar las medidas morfológicas y de biomasa. Tanto al comienzo como en el fin del experimento, medimos la altura y la longitud final del tallo así como la longitud total del tallo principal y todas sus ramas, diámetro del tallo en un punto marcado en la base del tallo (Montgomery y Chazdon, 2002). Para determinar la densidad del estoma, utilizamos la técnica de pelado epidérmico de las hojas (Winn, 1996). Aplicamos esmalte de uñas a la superficie abaxial de la hoja, permitimos que se secara, entonces pelamos el esmalte de uñas de la hoja y montamos la costra en agua destilada en una muestra de microscopio. Contamos el número de estomas en una rejilla (0.0625mm2) bajo un microscopio compuesto 400x y registramos el número promedio de estomas observados bajo tres campos de visión para cada costra.

Determinamos los patrones de distribución de biomasa tanto por encima como por debajo de la tierra al cosechar plantas la primera semana de septiembre de 2003 y separándolas en hojas (incluyendo peciolos), tallos y raíces. El material de las plantas fue secado a 70 grados centígrados y pesado. Medimos el área de la hoja con un medidor de área previo al secado. Las siguientes medidas fueron calculadas para cada planta de muestra: Área específica de la hoja (AEH) = área total de la hoja dividido entre la masa total de la hoja, relación de área de la hoja (RAH)=área total de la hoja dividido entre la masa total de la planta, relación de masa de la hoja (RMH) = masa total de la hoja dividido entre la masa total de la planta, relación de masa del tallo (RMT) = masa total del tallo dividido entre masa total de la planta, y relación de masa de la raíz (RMR) = masa total de la raíz dividida entre la masa total de la planta. La fotosíntesis con fundamento en la masa de la hoja fue calculada con valores AEH. Las variables de respuesta usadas en los análisis de datos fueron los medios de medición fotosintética y de crecimiento utilizados en tres plantas.

Cultivo protegido por malla sombra.

Cultivo protegido por malla sombra.

Estudio de campo

Cuatro poblaciones naturales de Lindera Melissifolia en la planicie costera sureste fueron elegidas para estudios de campo porque se dieron en hábitats que representan el rango de condiciones de iluminación en los cuales esta especie es encontrada. Cuatro poblaciones fueron encontradas en el condado de Baker, Georgia (Ichauway), condado de Worth (Bosque de Aultman), y condado de Berkley, Carolina del sur (Bosque Nacional Francis Marion; BNFM). Cada una de estas poblaciones surgieron en el margen de un humedal bajo, dominado por Nyssa sylvatica var. Biflora (Walt) Sarg. Y taxodium ascendens Brongn. Una población estuvo en Ichauway (I-Sombra) en la densa sombra de Quercus laurifolia Michx. Acer rubrum L, y Liquidambar styraciflua L. Dos poblaciones ocurrieron en el bosque de Altman; una (A-sol) en una zona herbácea con poca cobertura de dosel adyacente a un domo ciprés rodeado de plantaciones de pino, y la otra (A-sombra) debajo del dosel de A.rubrum, N.sylvatica, y T.ascendens. La cuarta población en el BNFM surgió a lo largo de una gradiente de una cubierta de dosel que incluía sol total (FM-sol), media sombra (FM-int) y sombra total (FM-sombra). El margen de este humedal es dominado por especies como Ilex Glabra (L.) Gray, Persea Palustris (Raf.) Sarg., Cyrilla racemiflora L., Lyonia Lucida (Lam.) K. Koch, Myrica cerífera L., A. rubrum, Magnolia virginiana L. y Liquidambar styraciflua. Cuando las medidas fueron tomadas en junio y julio del 2003, todas las poblaciones de estudio en Georgia y Carolina del sur fueron inundadas con niveles de agua entre 5.9 a 31.3 centímetros.

Para determinar las diferencias en la morfología del tallo y hoja entre las poblaciones como respuesta a las condiciones de iluminación, medimos un mínimo de 20 plantas en cada población. Todas las plantas dentro los marcos de 1m2 colocados aleatoriamente fueron seleccionados para medición hasta que al mínimo número de plantas le fueron tomadas muestras. Por cada planta medimos la altura y el diámetro del tallo (en la base del tallo), y dos hojas (la segunda o tercera hoja completamente expandida desde el ápice) fueron recolectadas para medir el área específica de la hoja y la densidad de la estoma en el laboratorio siguiendo los mismos procedimientos mencionados anteriormente.

Para comparar las respuestas fotosintéticas de plantas creciendo en diferentes condiciones de iluminación, generamos curvas de respuesta de luz usando los mismos niveles de iluminación que el experimento de la casa sombra. Para comparar las poblaciones de Georgia, una curva de luz fue tomada en cada uno de los sitios en cada uno de los 4 días, alternando el orden del sitio cada día. Éste método fue utilizado también en la población de Carolina del sur (tres sitios a lo largo de una gradiente de luz), excepto que fueron tomadas dos curvas de luz en cada sitio cada día (6 curvas de luz por día) por 4 días. Al medir las respuestas a las curvas de luz en días separados, fuimos capaces de dar cuenta de cualquier factor diario que pudiera influenciar las mediciones fotosintéticas.

Modificamos el ambiente de iluminación en cada sitio por el índice de área de la hoja (área total de la hoja por el unidad de área de la tierra; IAH) con un analizador de dosel de plantas. Las medidas IAH fueron tomadas durante condiciones de un cielo nublado para todas las poblaciones de Georgia y temprano en la mañana para las poblaciones de Carolina del sur. Adicionalmente determinamos el porcentaje de disponibilidad de luz con un cuántico de línea y registradores de datos al registrar los niveles de luz a la altura de las plantas en un área adyacente localizada bajo luz de sol total y condiciones de cielo despejado entre las 1100 y 1200 horas.

Tela sombra controlando la iluminación.

OBAMALLA sobre cultivo, controlando la intensidad de iluminación en las plantas.

Análisis estadísticos

Las curvas de luz fueron ajustadas por regresión no linear utilizando la ecuación modelo de Mitscherlich (Chicago, Illinois EEUU) (Povin et al., 1990; Peek et al, 2002):

Donde A es la fotosíntesis neta, Amax refiere a la asíntota de fotosíntesis, Aqe representa el producto cuántico aparente o la pendiente inicial de la curva, DFFF es la densidad de flujo de fotones fotosintéticos y PCL refiere al punto de compensaci

m.amjbot.org/content/92/4/682.full

malla sombra, casa sombra, media sombra, tela sombreadora, malla para sombreo.

ón de luz que corresponde la intercepción de X (donde el consumo fotosintético y la liberación de CO2 respiratorio están en equilibrio). Este modelo fue utilizado para obtener los siguientes parámetros: proporción de fotosíntesis saturada de luz (Amax), punto de compensación de luz, y producto cuántico aparente (Aqe). El ritmo de respiración oscura (Ro) fue calculado como la intercepción Y de la curva. Usando esta ecuación, el punto de saturación de luz (PSL) fue calculado como el DFFF donde Amax fue alcanzado (por ejemplo, no hay más aumento en la fotosíntesis con luz incrementada).

Todos los experimentos casa sombra y datos fotosintéticos para estudios de campo fueron analizados usando un bloque completo aleatorio de análisis de discrepancia (Cary, Carolina del sur EEUU). Los estudios de campo fueron analizados en dos grupos basados en su localización geográfica y fechas de las muestras (por ejemplo A-sol, A-sombra, I-sombra y FM-sol, FM-int y FM-sombra). En este caso, el bloque fue la fecha en que se recolectaron los datos fotosintéticos. Los datos del campo morfológico recolectados fueron analizados usando un análisis de discrepancia de una vía. Las comparaciones de los medios fueron realizadas utilizando la prueba de diferencia honestamente significativa de Tukey (P>0.05).

RESULTADOS

El crecimiento, medido por la biomasa total de la planta, fue 30% menos en el tratamiento de sol total que en los otros dos tratamientos de iluminación (F2, 10=5.41, P=0.03), primordialmente de disminuida biomasa de la raíz asociada con condiciones de sol total (F2, 10=5.95, P=0.02). Aunque no es estadísticamente significativo, una tendencia para tallo reducido y biomasa de la hoja contribuyeron a una biomasa total más baja en el tratamiento de sol total (F2, 10=3.53, P=0.07 y F2, 10= 3.10, P=0.09 respectivamente. Relación de masa de la hoja (RMH), relación de masa del tallo (RMT) y relación de masa de la raíz (RMR) no difirieron en los tres tratamientos de iluminación. Aunque la biomasa para el tratamiento de sol total fue significativamente menor que en los otros tratamientos de iluminación, las plantas no difieren en la partición de sus partes (por ejemplo, hojas, tallos y raíces) en relación a la masa total de la planta. La altura final del tallo disminuyó conforme los niveles de iluminación aumentaban. El crecimiento total del tallo no difirió entre los tres tratamientos de iluminación, mientras que el crecimiento del diámetro del tallo fue significativamente menor en el tratamiento de sol total que en el tratamiento de poca luz (F2,10= 4.30, P=0.04).

La morfología de la hoja cambió en respuesta a las condiciones de iluminación. El área total de la planta fue mayor en respuesta a los tratamientos de poca luz o de luz intermedia que en los tratamientos de sol total (F2,10=19.41, P<0.001). La proporción de área de la hoja (PAH) fue mayor en los tratamientos de la más baja luz que en los otros tratamientos (F2,10=33.82, P<0.0001). El área específica de la hoja (AEH) disminuyó conforme los niveles de iluminación aumentaban, indicando que las hojas de sombra eran más delgadas que las hojas de sol (F2,10=127.38, P<0.0001). La densidad del estoma fue significativamente menor sólo en el ambiente con la luz más baja (F2,10=12.68, P=0.0018).

Las proporciones de fotosíntesis saturadas de luz (Amax) basado en el área de una hoja incrementaba cuando los niveles de iluminación incrementaban de 19% a 42% de luz solar total, pero disminuía cuando los niveles de iluminación ascendían de 42% a 100% de luz solar total (F2,10=16.50, P<0.001).

Las proporciones máximas de fotosíntesis basada en el área de la hoja en plantas cultivadas en luz intermedia (42% de luz solar total) fueron 28-48% mayores que en cualquiera de los otros tratamientos de iluminación extrema. Estas plantas también tuvieron mayor cantidad de puntos de saturación que las plantas cultivadas bajo luz solar total. Las proporciones de fotosíntesis saturadas de luz basadas en la masa de la hoja fueron similares para los tratamientos de iluminación de 19 y 42%, y fueron mayores que en los tratamientos de iluminación de 100%. El producto cuántico aparente difirió entre los tratamientos; los valores intermedios para las plantas en luz solar total fueron mayores que en aquellos en la luz más baja (19% luz solar; F2,10=5.05, P=0.03).

Plantas en el tratamiento de iluminación de 100% tenían significativamente mayor cantidad de puntos compensación y proporciones de respiración oscura que los otros dos tratamientos de iluminación (F2,10=11.30, P=0.003 y F2,10=38.44, P< 0.0001, respectivamente) Ningún efecto significativo fue observado en los bloques en ninguna de las variables de respuesta analizadas (P>0.05).

Estudio de campo

Los sitios de estudio de Carolina del sur comprendían una sola población que fue distribuida a lo largo de un amplio gradiente de condiciones de iluminación. FM-sol se daba bajo poca cobertura de dosel con un índice de área de la hoja (IAH) de 0.71 y 95% de disponibilidad de luz. FM-intermedio, con un IAH de 2.19 y 28% de disponibilidad de luz, se daba a lo largo del margen del humedal. FM-sombra estaba situado bajo un matorral de arbustos denso con un IAH de 4.42 y solo 3% de disponibilidad de luz. La altura de la planta no varió entre las poblaciones en Carolina del sur; sin embargo, el diámetro del tallo fue casi 50% menor bajo sombra densa que en los hábitats más abiertos. Las poblaciones de Georgia representaron solamente las condiciones de luz extremas (por ejemplo, sin condición intermedia). A-sol fue localizada en una región herbácea de un humedal con un IAH de 0.12 y 93% de disponibilidad de luz. A-sombra e I-sombra tenían doseles similares con IAHs de 2.93 y 3.32 y 7% y 6% de disponibilidades de luz, respectivamente. El diámetro en la base del tallo no varió entre las tres poblaciones de Georgia, aunque el promedio de altura de las plantas en la población A-sol fue menor que en los otros 2 sitios oscuros. El área específica de la hoja disminuyó y la densidad de la estoma incrementó mientras aumentaba la luz, sin importar la ubicación geográfica.

Los patrones de respuestas fotosintéticas a variadas condiciones de iluminación en los sitios de campo fueron similares a aquellos de plantas cultivadas bajo tratamientos de iluminación experimental. En los sitios de Carolina del sur, la proporción fotosintética saturada de luz (Amax) en FM-intermedio excedió a aquella del FM-sombra por 45%, pero no varió del de FM-sol. El producto cuántico aparente fue el mayor en las plantas FM-sombra comparadas con los sitios de luz solar intermedia y luz solar total (F2,6=16.90, P=0.003). Aunque las proporciones fotosintéticas saturadas de luz fueron similares en dos de los lugares del bosque Aultman (por ejemplo, A-sol y A-sombra), la población de Ichauway (I-sombra) tuvo mayores proporciones de Amax que las de A-sol. Los productos cuánticos aparentes fueron similares para las tres poblaciones de Georgia. Los puntos de compensación de luz y ritmos de respiración oscura aumentaron junto con el incremento de iluminación para todos los sitios. Tal como en el experimento casa sombra, ningún efecto de bloque significativo fue observado para ninguno de los parámetros (P>0.05).

DISCUSIÓN

Nuestros resultados indican que la Lindera Melissifolia es capaz de aclimatarse a diferentes condiciones de iluminación a través de la plasticidad en la morfología y fisiología de las hojas. Las plantas mostraron las respuestas morfológicas de sol-sombra típicas que han sido reportadas en numerosos estudios, incluyendo densidad de la estoma disminuidas, áreas específicas de la hoja aumentadas, y relación del área de la hoja aumentada conforme los niveles de luz disminuían (Dean et al., 1982;Midgley et al., 1992; Holmes y Cowling,1993; Groninger et al., 1996; Beaudet y Messier et al. 1992; Sack y Grub., 2002). Similar a las respuestas de otras especies tolerantes a la sombra, las hojasde la Lindera Melissifolia se ajustaron fisiológicamente a la sombra a través de puntos de compensación de luz y ritmos de respiración oscura más bajos (Sims y Pearcy, 1991; Midgley et al., 1992; Hamerlynck y Knapp, 1994; Groninger et al., 1996; Olsen et al., 2002). Las proporciones máximas de fotosíntesis para las poblaciones estuvieron entre 3 y 6 u mol CO2 . m-2. s-1, una respuesta consistente con árboles tolerantes a la sombra y arbustos en regiones templadas, pero para hojas de sol se reportaron menos que las típicas proporciones de 10-15 u mol CO2. m-2 .s-1 (Loach, 1967; Larcher, 1995). Las diferencias en las proporciones fotosintéticas basadas en el área y masa sugieren que los cambios tanto en el área de la hoja como en la bioquímica puede estar influenciando la respuesta fotosintética a la intensidad de iluminación. Sin embargo, el ajuste en la morfología de la hoja parecen ser el primer control en fotosíntesis basada en las diferencias en respuesta entre los tratamientos de iluminación de 19% a 42% en un área de hoja por unidad y ninguna diferencia en tejido de masa por unidad (Hamerlynck y Knapp, 1994).

Un patrón de respuesta en aumento máximo de proporciones fotosintéticas (por área de hoja) con incremento de luz hasta niveles intermedios de iluminación, seguido por una disminución en Amax en niveles altos de iluminación, similar a aquellas de nuestras observaciones experimentales, han sido reportadas para las otras especies tolerantes a la sombra (Loach, 1967; Chabot y Chabot, 1977; Oberbauer y Strain, 1986; Tani et al., 2001). Sin embargo estos resultados son inconsistentes con aquellos de Wright (1990b) en donde las hojas de sol más gruesas de la planta Lindera Melissifolia que crecieron en una brecha grande del dosel (radiación fotosintética activa ([PAR]>970 u mol . m-2.s-1) tuvieron proporciones máximas de fotosíntesis hasta 56% mayores que aquellas de hojas de sombra. Las respuestas fotosintéticas de las plantas medidas en el estudio de campo tampoco estuvieron en total acuerdo con nuestras observaciones experimentales. Estas discrepancias pueden darse gracias a otros factores ambientales como temperatura, humedad relativa, humedad del suelo y disponibilidad de nutrientes, todos los cuales influyen en la fotosíntesis bajo condiciones naturales (Thompson et al., 1988; Kozlowski et al. 1991). Por ejemplo, condiciones de inundación han mostrado reducir la fotosíntesis, particularmente para las hojas en luz solar total, y pueden haber sido un factor confuso en nuestro estudio (Gravatt y Kirby, 1998; Gardiner y Krauss, 2001). Consecuentemente, las comparaciones entre medidas de plantas de campo de estudio inundado y plantas no inundadas experimentales fueron difíciles de interpretar. Estudios futuros serán necesarios para entender la relación entre el ambiente de iluminación e inundación en la fotosíntesis de esta especie.

La plantas que crecen en ambientes de luz alta fueron incapaces de de incrementar sus proporciones fotosintéticas saturadas de luz, pero tenían ritmos de respiración más altos que las plantas de luz baja. Los ritmos aumentados de respiración para las hojas de sol pueden potencialmente haber resultado de factores como costos foto-inhibidores, ambientes de iluminación, y/o ganancia de carbón, y poco fue asociado con el mantenimiento de la capacidad fotosintética (Sims y Pearcy, 1991). Ninguna evidencia de foto-inhibición fue observada en este estudio. Aunque las plantas parecían mantener una fotosíntesis eficiente en ambientes de iluminación alta, mediciones acertadas del producto cuántico aparente pueden ser difíciles de obtener y requerirían una investigación más cercana (Singsaas et al., 2001). Las proporciones bajas de fotosíntesis y los ritmos altos de respiración observados en las plantas de luz alta indican que estas plantas estuvieron estresadas y tuvieron balances de carbón desigual, lo que explicaría la reducción de biomasa observada en las plantas que crecían en el tratamiento de iluminación alta comparado con los tratamientos de iluminación más baja. Adicionalmente, observamos que las hojas de la Lindera Melissifolia que crecieron bajo condiciones de iluminación extremadamente alta, tanto en el campo como en condiciones experimentales, tienden a enrollarse longitudinalmente. El enrollamiento de las hojas es considerado una estrategia de evitación de luz utilizado por las plantas para minimizar la temperatura y transpiración de las plantas (Lambers et al. 1998). Así, el hábito de enrollamiento de hoja que observamos puede ser un indicador de estrés bajo condiciones de iluminación alta.

Aunque las mediciones de las proporciones fotosintéticas a nivel de hoja pueden ser útiles para determinar cómo la luz influencia las respuestas fotosintéticas de una planta, estas mediciones no necesariamente corroboran los ritmos de crecimiento de una planta (Givnish, 1988; Korner, 1991; Lambers et al. 1998). Por ejemplo, aunque las plantas en el tratamiento de iluminación de 19% tuvieron proporciones máximas de fotosíntesis más bajas que aquellas en tratamiento de luz intermedia, los patrones de biomasa y crecimiento no variaron. El hecho de que todas las plantas experimentales hayan sobrevivido la duración del estudio, pero que el crecimiento y fotosíntesis haya sido reducido significativamente bajo luz solar total, indica que la Lindera Melissifolia puede persistir en un rango de ambientes de iluminación, pero los ambientes de iluminación alta no parecen ser óptimos para el crecimiento. Esta conclusión es consistente con observaciones anecdóticas previas de que el crecimiento de esta planta es generalmente achaparrado bajo niveles altos de iluminación (Tucker, 1984) y que la mayoría de las poblaciones de la Lindera Melissifolia han sido observadas en sombra parcial o completa. Adicionalmente, la producción baja de raíz puede limitar la competencia por recursos bajo tierra en condiciones de iluminación alta. Como respondería esta especie a condiciones de sombra más extremas que las utilizadas en nuestros experimentos no está claro.

Las plantas en ambientes de iluminación limitada generalmente aumentan la distribución a los tallos y hojas al costo de raíces y otros órganos de almacenamiento (Boardman, 1977); Lentz y Cipollini, 1998; Niinemets, 1998; Van Hees y Clerkx, 2003). Sin embargo, no observamos diferencias en la partición de la biomasa entre las partes de arriba y las partes bajo tierra encontrados en otros estudios (Groninger et al. 1996; Pattison et al. 1998). Estas inconsistencias podrían reflejar respuestas específicas de especies en particiones de biomasa en ambientes de iluminación. El grado de partición se ha mostrado variar entre las especies y puede cambiar conforme la planta crece ( Niinemets, 1998; Longbrake y McCarthy, 2001; Montgomery y Chazdon, 2002; Van Hees y Clerkx, 2003). Los patrones de distribución de carbón también podrían reflejar la tolerancia de la especie a la radiación. La distribución al desarrollo de vástagos es una estrategia de búsqueda de luz vista regularmente en las especies intolerantes a la sombra que crecen en ambientes de poca iluminación (Walters et al., 1993); Beaudet y Messier, 1998; Lentz y Cipollini, 1998). Aunque las diferencia en la altura del tallo no fueron pronunciadas entre las poblaciones naturales de la Lindera Melissifolia, las plantas de sol eran típicamente más cortas que las plantas de sombra para tanto la población de Georgia y plantas experimentales. La altura del tallo fue probablemente sobreestimada para las plantas de FM-sol; las plantas más pequeñas fueron sumergidas y no pudieron ser ubicadas.

Implicaciones de gestión

Aunque los experimentos controlados ofrecen información con respecto a un recurso en particular, un puñado de factores ambientales interactúan para influenciar el establecimiento y crecimiento de la planta en ambientes naturales. Por ejemplo, las plantas que crecen bajo la tela sombreadora no experimentan los breves periodos de radiación solar directa conocidos como manchas de sol que ocurren comúnmente bajo el dosel de un bosque. Dependiendo del tipo de dosel, las manchas de sol pueden incrementar la irradiación total diaria, afectando en gran parte la supervivencia y el crecimiento de la planta (Chazdon y Pearcy, 1991). Por ejemplo, las plantas que crecen bajo arbustos matorrales densos similares a FM-sombra pueden recibir menor cantidad de manchas de sol y de más baja intensidad que las poblaciones que crecen bajo doseles de árbol con cobertura más difusa. Si este es el caso, entonces quitar los doseles de arbustos densos puede ser beneficioso para las poblaciones de la Lindera Melissifolia , mientras que adelgazar los doseles de árboles maduros puede no ser efectivo y podría ser perjudicial. Los factores ambientales no examinados en este estudio – como la calidad, intensidad y duración de la luz en las manchas de sol, o disponibilidad de nutrientes y disponibilidad de humedad- necesitan mayor investigación y debería ser considerado cuando se esté evaluando los requisitos para hábitat óptimo y para desarrollar opciones de gestión para conservar poblaciones de plantas raras en peligro de extinción como la Lindera Melissifolia. Adicionalmente, el hábitat histórico de una especie rara a lo largo de su rango completo debería ser evaluado cuando se toman decisiones de gestión. Por ejemplo, esto puede ser particularmente importante para la Lindera Melissifolia porque ocurre en hábitats distintivamente diferentes dentro de su rango. En la planicie costera del sur, el fuego pudo haber jugado un papel al eliminar los arbustos matorrales densos encontrados en áreas como el bosque nacional Francis Marion, mientras que en poblaciones a lo largo de las planicies aluviales del Mississippi, las inundaciones más frecuentes parecen haber jugado un papel más importante en la estructuración de la composición de la comunidad.

En conclusión, la Lindera Melissifolia es una especie de sombras facultativa con la habilidad de ajustarse a un rango de ambientes de iluminación. Las proporciones fotosintéticas saturadas de luz observadas para esta especie fueron consistentes con otras plantas tolerantes a las sombras y fueron más bajas que las proporciones típicas para las especies adaptadas a ambientes de alta iluminación. Aunque las plantas pueden persistir en ambientes de sol total, estas condiciones no parecen ser óptimas para el crecimiento. Adicionalmente, las poblaciones pueden ser suprimidas por la vegetación competitiva que son favorecidas en hábitats más abiertos (Wright,1990a). Basados en nuestros resultados, recomendamos mantener las condiciones del dosel en niveles de irradiación menor al 40% de luz solar para el crecimiento óptimo de las planta. Adicionalmente, estos niveles de iluminación deberían ser considerados cuando se evalúe la conveniencia de los lugares para esfuerzos de reintroducción.

Para desarrollar medidas efectivas de conservación para poblaciones de especies raras y en peligro de extinción, son esenciales las observaciones de su historia natural, su distribución y características del hábitat. Sin embargo, la gestión activa de especies raras generalmente se han basado en observaciones no comprobadas de patrones y no en datos experimentales que provean explicaciones mecánicas (Given, 1994). Mientras que la intervención humana ha sido cada vez más necesaria para prevenir mayor decaimiento de las poblaciones de plantas raras, esta falta de datos experimentales se muestran como una dificultad para los gestores de recursos al comprender como manejar ciertos componentes (Noon y Franklin, 2002). Mientras este estudio señala preguntas sobre las condiciones favorables para una especie particular en peligro de extinción en el suroeste de los Estados Unidos, el marco metodológico para unir fisiología al manejo de una especie rara es aplicable para otras especies raras en general. Nuestro enfoque enseña como una combinación de manipulaciones experimentales y observaciones de campo pueden proveer datos ecológicos sólidos y modelos causales para problemas más grandes con respecto a la gestión efectiva y conservación de especies raras y en peligro de extinción, particularmente para una especie que se da en un amplio rango de condiciones y en distribución limitada. También sugiere como puede ser identificado un hábitat conveniente para sitios de reintroducción cuando tal acción es requerida para la recuperación de la especie.

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