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Vantagens da luz difusa para a produção de hortaliças/vegetais e perspectivas de investigações adicionais

Vantagens da luz difusa para a produção de hortaliças/vegetais e perspectivas de investigações adicionais

As plantas utilizam a luz difusa mais eficientemente que a luz direta, dado que a luz difusa penetra mais fundo na folhagem e o rácio fotossintético de uma folha mostra uma resposta não linear à densidade do fluxo da luz. Além disso, a luz difusa é distribuída mais horizontalmente sobre a folhagem, e isso é muito importante para o aumento da fotossíntese e produção. A seguir, mostramos alguns resultados recentes sobre o modo de distribuição de luz difusa sobre a folhagem e seus efeitos diretos e indiretos sobre a fotossíntese e o crescimento das plantas, e propomos algumas orientações para ulteriores estudos que possam reforçar o entendimento científico da modulação dos processos da planta, graças á luz difusa e sua aplicação na produção de hortaliças/vegetais.

Introdução

A luz solar tem uma componente de luz difusa e uma direta. A luz difusa deriva da dispersão da luz em moléculas ou partículas maiores na atmosfera e vem de várias direções simultaneamente; a luz direta chega em linha reta a partir do sol sem ser distribuída (Iqbal, 1983). As plantas usam a luz difusa de forma mais eficiente que a luz direta (Gu et al., 2002; Farquhar e Roderick, 2003; Gu et al., 2003; Alton et al., 2007; Mercado et al., 2009; Li et al., 2014a), isso ocorre porque a luz difusa cria um perfil de luz mais homogêneo na folhagem em relação à luz direta. O índice fotossintético de uma única folha mostra uma resposta não linear à densidade do fluxo de luz (Marshall e Biscoe, 1980). Um nível de luz elevado conduz à saturação fotossintética e a uma diminuição na eficiência do uso da luz (LUE), que frequentemente ocorre em condições de luz direta. Consequentemente, a luz direta geralmente desperdiça fotões concentrando a fonte de luz apenas em uma parte das folhas, com um consequente uso fotossintético menos eficiente por parte da folhagem (Gu et al., 2002). No entanto, a luz difusa evita a limitação da saturação da luz, distribuindo a luz ainda mais uniformemente entre as folhas da planta e leva a um uso mais eficiente da luz (Gu et al., 2002).

Para aprofundar o efeito da luz difusa nos processos da planta, foram realizados muitos estudos comparando as respostas das plantas em dias nublados e claros (Zhang et al., 2011; Urban et al., 2012); ou comparando as sequelas das emissões vulcânicas e antropogênicas (Gu et al., 2003; Mercado et al., 2009). Este tipo de investigação implica não apenas uma diferença na fração da luz difusa, mas também diferenças substanciais na intensidade da luz e as consequentes alterações nos parâmetros microclimáticos, como por exemplo o ar e a temperatura do solo, e o déficit de pressão do vapor (VPD). Estas alterações influenciam direta ou indiretamente os processos da planta. Recentemente, está disponível um vidro difuso que aumenta a dispersão da luz sem afetar a transmissão da luz na estufa (Hemming et al., 2007, 2008, 2014). Alguns estudos relataram que esses tipos de materiais de revestimento têm um efeito notável no crescimento e produção da planta (Hemming et al., 2007; Li et al., 2014a,b). Assim, a aparência do vidro difusor não oferece apenas uma medida promissora para aumentar a produção da produção de hortaliças/vegetais, mas também representa uma possibilidade de explorar explicitamente os efeitos puros da luz difusa na distribuição da luz na folhagem e seus efeitos diretos e indiretos em relação à fotossíntese e ao crescimento da planta. Nesta análise, trataremos do efeito da luz difusa nos processos da planta e suas aplicações na produção e, consequentemente, assinalamos as perspetivas para futuras investigações.

Efeito da luz difusa nos processos da planta.
Efeito da luz difusa nos processos da planta.

A difusão da luz incidente aumenta a distribuição espacial da luz

A fotossíntese dos cultivos geralmente se correlaciona com o perfil de luz na folhagem (González-Real et al., 2007; Niinemets, 2007; Sarlikioti et al., 2011a). No perfil vertical da folhagem, a intensidade da luz diminui exponencialmente de cima para baixo da folhagem, conforme descrito pela lei de Beer-Lambert–Bouguer (Chandrasekhar, 1950; Monsi e Saeki, 2005) a partir da qual o coeficiente de extinção da luz pode ser utilizado para quantificar a distribuição da luz vertical da folhagem. A luz difusa mostra um coeficiente de extinção menor que a luz direta (Urban et al., 2012; Li et al., 2014a), embora o efeito dependa da posição solar (Morris, 1989). Isto indica que a luz difusa penetra mais fundo na folhagem do cultivo. Este fenômeno foi verificado devido às propriedades da luz difusa que se propaga em várias direções e causa menos sombra, enquanto a luz direta ou se concentra em um raio ou projeta uma sombra na folhagem, o que faz com que as folhas mais acima sejam bem iluminadas e as folhas mais abaixo permaneçam em uma sombra profunda, ou ficam com fortes sunflecks em uma determinada profundidade da folhagem. No perfil horizontal da folhagem, a luz difusa também resulta em uma distribuição mais uniforme da luz, porque se verificam menos sunflecks (Acock et al., 1970; Li et al., 2014a), o qual desempenha um papel muito importante no aumento da fotossíntese do cultivo sob luz difusa (Li et al., 2014a). Uma impressão geral da distribuição da luz na folhagem sob luz direta e luz difusa é apresentada na Figura 1. Além da distribuição da luz, a luz difusa também resultou em uma temperatura foliar mais baixa e uma menor foto inibição das folhas superiores (Urban et al., 2012; Li et al., 2014a), que teve uma correlação com a menor absorção de luz das folhas superiores assim como ocorrem menos picos locais na intensidade da luz sob a luz difusa, este fato também é benéfico para a fotossíntese do cultivo.

FIGURA 1. Distribuição da luz na folhagem de um tomateiro em uma estufa convencional com vidros transparentes (luz direta, A) e em uma estufa com luz difusa (luz difusa, B) em um dia limpo/claro. A luz é distribuída de forma mais homogênea sob a luz difusa (B) comparada com a luz direta (A), onde existem muitas sunflecks no meio e na parte inferior da folhagem. Foto: Wageningen UR Greenhouse Horticulture, Bleiswijk.

As propriedades fisiológicas e morfológicas dos órgãos da planta podem ser afetadas pelo microclima predominante no crescimento (Sultan, 2000; Niinemets, 2007). Uma distribuição homogênea de luz dentro da folhagem sob luz difusa levanta a questão de saber se acontece a aclimatação fisiológica e morfológica da planta. A luz difusa penetra mais fundo na folhagem; portanto, as folhas situadas mais abaixo recebem em média uma intensidade luminosa mais alta, o que leva a um maior conteúdo total de nitrogênio e de clorofila na folhagem e, consequentemente, resulta em uma maior capacidade fotossintética da folha (Li et al., 2014a). A aclimatação à luz difusa também implica aclimatação da morfologia foliar, que influência a interseção da luz e, consequentemente, a fotossíntese (Pearcy et al., 2005). Li et al. (2014a) informou que o tomateiro cultivado sob luz difusa apresentou um valor inferior em relação à área específica da folha (SLA), o qual indica folhas mais espessas, além de um valor maior em relação ao índice da área foliar (LAI), causado principalmente por uma largura maior da folha. Um LAI maior é altamente relevante para a fotossíntese do cultivo, enquanto a fração de interceção de luz também é aumentada. No caso de um cultivo maduro em condições de estufa, geralmente com folhagem serrilhada, o aumento do LAI sob luz difusa tem um efeito limitado na interseção de luz e fotossíntese (Li et al., 2014a).

A difusão da luz incidente aumenta a distribuição espacial da luz.
A difusão da luz incidente aumenta a distribuição espacial da luz.

A difusão da luz incidente reduz a variação da distribuição da luz temporal na folhagem

Na natureza, a distribuição da luz temporal na folhagem é caracterizada por períodos alternados de luz relativamente alta, seguida de períodos de baixa luz de fundo em um determinado ponto (sunflecks). Sob estas circunstâncias, uma grande fração da assimilação de CO2 pode ser verificada sob condições de luz transitória. Os estômatos regulam a absorção de carbono de parte da folha. Em resposta a uma luz flutuante, os estômatos exibem uma resposta dinâmica mais lenta que a resposta da fotossíntese e da própria luz flutuante, o que pode limitar a assimilação de CO2 em condições de luz flutuante (Pearcy et al., 2004; Lawson e Blatt, 2014). Em estufas, a sombra e as sunflecks geradas pelas folhas serrilhadas, o movimento das folhas, partes da construção da estufa, assim como o equipamento, podem agravar a variação na distribuição da luz temporária. Isto pode limitar substancialmente a fotossíntese do cultivo em comparação com as intensidades constantes de luz (Pearcy, 1990; Way e Pearcy, 2012). Esta variação na intensidade da luz pode ser minimizada quando a luz incidente se difunde, o que consequentemente limitaria menos a fotossíntese da folha, aumentando assim a folhagem LUE (Li et al., 2014b).

As respostas dos estômatos à luz dinâmica variam dramaticamente entre as espécies, virtualmente nenhuma resposta a respostas rápidas dos estômatos, produzindo consequências distintas para a fotossíntese instantânea da folha (Knapp e Smith, 1990; Vico et al., 2011), que podem posteriormente modular o efeito da luz difusa na folhagem LUE. Li (2015) testou as respostas de dois cultivos de antúrio que possuíam diferentes propriedades estomáticas para difundir a luz. Em cultivos em que os estômatos respondem fortemente a flutuações na densidade do fluxo de fotões fotossintéticos (PPFD), índices transitórios de fotossíntese e aumentos subsequentes de LUE sob luz difusa, onde a condutância dos estômatos se torna relativamente constante e menos limitante para a fotossíntese. Em cultivos com estômatos relativamente insensíveis às flutuações da PPFD, o efeito da distribuição temporal homogênea da PPFD no LUE era inexistente. Neste contexto, além dos benefícios da luz difusa associada a um aumento da distribuição espacial da luz, o efeito estimulante da luz difusa nos cultivos LUE também pode depender da resposta dinâmica da condutância dos estômatos ao PPFD incidente no nível da folha.

A difusão da luz incidente reduz a variação da distribuição da luz temporal na folhagem.
A difusão da luz incidente reduz a variação da distribuição da luz temporal na folhagem.

Permitir mais luz através de materiais de revestimento com características de difusão estimula o crescimento de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade da planta

Mesmo nos países do Norte, existem períodos no verão com níveis de luz muito altos para muitas plantas em vaso, tolerantes à sombra, como por exemplo antúrios, bromélias e orquídeas. Quando a luz excessiva é absorvida pelas antenas que coletam a luz a uma proporção que excede a capacidade de dispersão de energia fotoquímica e não fotoquímica, pode ocorrer fotoinibição ou dano devido à luz (Long e Humphries, 1994). A longo prazo, isso pode resultar em descoloração das folhas ou até necrose. Os danos causados pela luz podem ocorrer principalmente como resultado da exposição prolongada a picos excessivos de intensidade de luz (Asada, 1999; Niyogi, 1999; Kasahara et al., 2002). Como resultado, os agricultores aplicam regularmente sombra na produção comercial de muitas plantas de vaso, tolerantes à sombra, no verão, através de uma tela ou pintando o telhado da estufa de branco. No entanto, a sombra frequentemente implica uma penalidade em relação ao crescimento potencial do cultivo, por estar positivamente relacionado com a quantidade de luz que pode ser capturada, o que consequentemente reduz a LUE nos sistemas de produção em estufas. Quando a luz incidente é difundida através de materiais de cobertura, a luz na estufa é distribuída de maneira mais uniforme, com menos sunflecks, o que diminui o grau de foto inibição e os picos locais na temperatura da folha quando a radiação global é alta (Li et al., 2014a). Portanto, o problema de descoloração das folhas ou necrose em plantas de vaso, tolerantes à sombra, sob luz relativamente elevada poderá diminuir quando cultivadas sob condições de luz difusa (Li et al., 2014b). Vários estudos sugeriram que o aumento da luz diária integral sob luz difusa não acelera apenas o crescimento da planta, mas também aumenta a qualidade da planta ornamental com plantas mais compactas (Li et al., 2014b; Marcelis et al., 2014). Isto pode contribuir substancialmente para a melhoria da produção hortofrutícola.

Permitir mais luz através de materiais de revestimento com características de difusão estimula o crescimento de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade da planta.
Permitir mais luz através de materiais de revestimento com características de difusão estimula o crescimento de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade da planta.

Abordagens para futuras pesquisas/investigações

Evidentemente que a luz difusa tem grandes vantagens para o crescimento das plantas. No entanto, faltam estudos detalhados sobre os seguintes aspectos, que se referem estritamente à luz difusa. Aprofundar ainda mais esses aspectos reforçará o entendimento científico dos processos da planta sujeita a luz difusa, bem como suas aplicações na produção de cultivos.

(a) os efeitos da luz difusa na fotossíntese do cultivo pode ser diferente em condições de luz no inverno e no verão. No inverno, a fotossíntese das folhas superiores está longe de ser uma saturação da luz. Com a mesma intensidade de luz, as folhas superiores têm um índice mais elevado de fotossíntese do que as folhas inferiores. Por conseguinte, uma penetração mais profunda da luz poderia ter menos efeito na fotossíntese do cultivo no inverno (Sarlikioti et al., 2011b). da mesma forma, a intercepção de luz geralmente segue um padrão sazonal, registrando uma fracção de luz interceptada durante o verão mais baixa do que no inverno devido a variações na altura do sol. (Sarlikioti et al., 2011a). Uma maior altura do sol no verão resulta em uma orientação dos raios de luz mais perpendiculares à folhagem da planta, com a consequente maior penetração da luz e menor intercepção. Por este motivo, uma variação sazonal na intensidade da luz, a qualidade direcional da luz (luz difusa ou direta) e a posição do sol devem ser consideradas quando se avaliam os efeitos da luz difusa na distribuição da luz e na fotossíntese do cultivo.

(b) Medir a fotossíntese das folhas é a base para estimar a fotossíntese foliar. Por convenção, apenas o lado adaxial da folha é iluminado pela fonte de luz quando a fotossíntese de uma única folha é medida, isto poderia ter como consequência um erro inferior no cálculo da fotossíntese da folhagem sob luz difusa. Isto ocorre porque a capacidade de difusão da luz pode condicionar a fração de luz na superfície abaxial da folha, enquanto a superfície abaxial possui uma curva de resposta à luz fotossintética que a superfície adaxial (Paradiso e Marcelis, 2012). Assim, determinar a absorção da luz e as curvas de resposta à luz fotossintética, tanto na face adaxial quanto na face abaxial da folhagem, em combinação com uma modelagem funcional – estrutural da planta, poderia ajudar na avaliação desses efeitos.

(c) Os sistemas de cultivos em fileira são amplamente utilizados em horticultura. Este sistema facilita o manejo do cultivo e permite maior penetração de luz na folhagem. Neste sistema, uma fração da luz atinge o solo no meio do caminho (Stewart et al., 2003; Sarlikioti et al., 2011a), o reflexo da luz por parte do solo pode ser reutilizado na fotossíntese. Além disso, a orientação da fileira influencia substancialmente na intercepção da luz (Borger et al., 2010; Sarlikioti et al., 2011a). Estes efeitos podem variar entre as condições de luz direta e difusa.

(d) A distribuição e absorção da luz são altamente dependentes da arquitetura do cultivo (Falster e Westoby, 2003; Zheng et al., 2008; Sarlikioti et al., 2011b). Um dossel curto e compacto pode gerar uma sobreposição substancial de folhas e auto sombreamento, o que reduz a quantidade líquida de área foliar exposta à luz e, consequentemente, influencia a intercepção da luz (Falster e Westoby, 2003). Além disso, as plantas variam amplamente em termos de ângulo da folha, orientação da folha, comprimento do entrenó, na proporção entre comprimento e amplitude, todas estas características têm um efeito direto na absorção de luz e fotossíntese (Falster e Westoby, 2003; Sarlikioti et al., 2011b). No entanto, é necessário um estudo detalhado de como a arquitetura da planta modula o efeito da luz difusa na distribuição da luz e na fotossíntese da folhagem. Além disso, o LAI é um fator predominante para a intercepção de luz: com um LAI baixo, a sombra no interior da folhagem é mínima, assim a luz pode penetrar com facilidade e profundidade na folhagem, o que provavelmente diminui o efeito potencial da luz difusa.

(e) A qualidade das frutas e legumes está estritamente relacionada com as condições de crescimento pré-colheita. Em campo aberto e em estufas convencionais, as frutas e os legumes geralmente sofrem flutuações diurnas ou exposição prolongada à luz solar direta, com altas temperaturas dos tecidos. Isto pode levar a desordens na colheita (por exemplo, queimaduras), e à heterogeneidade das propriedades qualitativas internas, como por exemplo o teor de açúcar, firmeza do tecido e conteúdo mineral (Woolf e Ferguson, 2000). As frutas com um histórico de temperatura diferente respondem de forma distinta a baixas temperaturas após a colheita (isto é, por exemplo, danos por resfriamento) (Ferguson et al., 1999). Os problemas de qualidade causados pela exposição à luz solar podem ser reduzidos se as plantas crescerem sob luz difusa, onde se verificam menos flutuações na temperatura e intensidade da luz. Uma investigação detalhada com este propósito ainda não foi realizada.

A luz difusa tem grandes vantagens para o crescimento das plantas.
A luz difusa tem grandes vantagens para o crescimento das plantas.

Conclusão

A luz difusa aumenta a distribuição espacial da luz na folhagem do cultivo, com o consequente estímulo da fotossíntese; a uniformidade da distribuição horizontal da luz desempenha um papel importante nesse sentido. A luz difusa também reduz a variação da distribuição da luz temporal em qualquer ponto específico da folhagem. No entanto, seus efeitos no crescimento das plantas dependem das respostas dinâmicas da condutância estomática em relação à incidência de luz. Além da distribuição homogênea da luz, a difusão da luz incidente possibilita a entrada de mais luz na estufa, o que estimula o crescimento do cultivo de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade. Embora as vantagens da luz difusa sobre a produção possam ser claramente estabelecidas, incluindo a condição da luz sazonal e a posição do sol, a arquitetura da planta, as práticas de manejo do cultivo, assim como a qualidade pós-colheita em pesquisas adicionais reforçarão nossas informações sobre os efeitos da luz difusa nos processos da planta.

As plantas utilizam a luz difusa mais eficientemente que a luz direta, dado que a luz difusa penetra mais fundo na folhagem e o rácio fotossintético de uma folha mostra uma resposta não linear à densidade do fluxo da luz. Além disso, a luz difusa é distribuída mais horizontalmente sobre a folhagem, e isso é muito importante para o aumento da fotossíntese e produção. A seguir, mostramos alguns resultados recentes sobre o modo de distribuição de luz difusa sobre a folhagem e seus efeitos diretos e indiretos sobre a fotossíntese e o crescimento das plantas, e propomos algumas orientações para ulteriores estudos que possam reforçar o entendimento científico da modulação dos processos da planta, graças á luz difusa e sua aplicação na produção de hortaliças/vegetais.

Introdução

A luz solar tem uma componente de luz difusa e uma direta. A luz difusa deriva da dispersão da luz em moléculas ou partículas maiores na atmosfera e vem de várias direções simultaneamente; a luz direta chega em linha reta a partir do sol sem ser distribuída (Iqbal, 1983). As plantas usam a luz difusa de forma mais eficiente que a luz direta (Gu et al., 2002; Farquhar e Roderick, 2003; Gu et al., 2003; Alton et al., 2007; Mercado et al., 2009; Li et al., 2014a), isso ocorre porque a luz difusa cria um perfil de luz mais homogêneo na folhagem em relação à luz direta. O índice fotossintético de uma única folha mostra uma resposta não linear à densidade do fluxo de luz (Marshall e Biscoe, 1980). Um nível de luz elevado conduz à saturação fotossintética e a uma diminuição na eficiência do uso da luz (LUE), que frequentemente ocorre em condições de luz direta. Consequentemente, a luz direta geralmente desperdiça fotões concentrando a fonte de luz apenas em uma parte das folhas, com um consequente uso fotossintético menos eficiente por parte da folhagem (Gu et al., 2002). No entanto, a luz difusa evita a limitação da saturação da luz, distribuindo a luz ainda mais uniformemente entre as folhas da planta e leva a um uso mais eficiente da luz (Gu et al., 2002).

Para aprofundar o efeito da luz difusa nos processos da planta, foram realizados muitos estudos comparando as respostas das plantas em dias nublados e claros (Zhang et al., 2011; Urban et al., 2012); ou comparando as sequelas das emissões vulcânicas e antropogênicas (Gu et al., 2003; Mercado et al., 2009). Este tipo de investigação implica não apenas uma diferença na fração da luz difusa, mas também diferenças substanciais na intensidade da luz e as consequentes alterações nos parâmetros microclimáticos, como por exemplo o ar e a temperatura do solo, e o déficit de pressão do vapor (VPD). Estas alterações influenciam direta ou indiretamente os processos da planta. Recentemente, está disponível um vidro difuso que aumenta a dispersão da luz sem afetar a transmissão da luz na estufa (Hemming et al., 2007, 2008, 2014). Alguns estudos relataram que esses tipos de materiais de revestimento têm um efeito notável no crescimento e produção da planta (Hemming et al., 2007; Li et al., 2014a,b). Assim, a aparência do vidro difusor não oferece apenas uma medida promissora para aumentar a produção da produção de hortaliças/vegetais, mas também representa uma possibilidade de explorar explicitamente os efeitos puros da luz difusa na distribuição da luz na folhagem e seus efeitos diretos e indiretos em relação à fotossíntese e ao crescimento da planta. Nesta análise, trataremos do efeito da luz difusa nos processos da planta e suas aplicações na produção e, consequentemente, assinalamos as perspetivas para futuras investigações.

Efeito da luz difusa nos processos da planta.
Efeito da luz difusa nos processos da planta.

A difusão da luz incidente aumenta a distribuição espacial da luz

A fotossíntese dos cultivos geralmente se correlaciona com o perfil de luz na folhagem (González-Real et al., 2007; Niinemets, 2007; Sarlikioti et al., 2011a). No perfil vertical da folhagem, a intensidade da luz diminui exponencialmente de cima para baixo da folhagem, conforme descrito pela lei de Beer-Lambert–Bouguer (Chandrasekhar, 1950; Monsi e Saeki, 2005) a partir da qual o coeficiente de extinção da luz pode ser utilizado para quantificar a distribuição da luz vertical da folhagem. A luz difusa mostra um coeficiente de extinção menor que a luz direta (Urban et al., 2012; Li et al., 2014a), embora o efeito dependa da posição solar (Morris, 1989). Isto indica que a luz difusa penetra mais fundo na folhagem do cultivo. Este fenômeno foi verificado devido às propriedades da luz difusa que se propaga em várias direções e causa menos sombra, enquanto a luz direta ou se concentra em um raio ou projeta uma sombra na folhagem, o que faz com que as folhas mais acima sejam bem iluminadas e as folhas mais abaixo permaneçam em uma sombra profunda, ou ficam com fortes sunflecks em uma determinada profundidade da folhagem. No perfil horizontal da folhagem, a luz difusa também resulta em uma distribuição mais uniforme da luz, porque se verificam menos sunflecks (Acock et al., 1970; Li et al., 2014a), o qual desempenha um papel muito importante no aumento da fotossíntese do cultivo sob luz difusa (Li et al., 2014a). Uma impressão geral da distribuição da luz na folhagem sob luz direta e luz difusa é apresentada na Figura 1. Além da distribuição da luz, a luz difusa também resultou em uma temperatura foliar mais baixa e uma menor foto inibição das folhas superiores (Urban et al., 2012; Li et al., 2014a), que teve uma correlação com a menor absorção de luz das folhas superiores assim como ocorrem menos picos locais na intensidade da luz sob a luz difusa, este fato também é benéfico para a fotossíntese do cultivo.

FIGURA 1. Distribuição da luz na folhagem de um tomateiro em uma estufa convencional com vidros transparentes (luz direta, A) e em uma estufa com luz difusa (luz difusa, B) em um dia limpo/claro. A luz é distribuída de forma mais homogênea sob a luz difusa (B) comparada com a luz direta (A), onde existem muitas sunflecks no meio e na parte inferior da folhagem. Foto: Wageningen UR Greenhouse Horticulture, Bleiswijk.

As propriedades fisiológicas e morfológicas dos órgãos da planta podem ser afetadas pelo microclima predominante no crescimento (Sultan, 2000; Niinemets, 2007). Uma distribuição homogênea de luz dentro da folhagem sob luz difusa levanta a questão de saber se acontece a aclimatação fisiológica e morfológica da planta. A luz difusa penetra mais fundo na folhagem; portanto, as folhas situadas mais abaixo recebem em média uma intensidade luminosa mais alta, o que leva a um maior conteúdo total de nitrogênio e de clorofila na folhagem e, consequentemente, resulta em uma maior capacidade fotossintética da folha (Li et al., 2014a). A aclimatação à luz difusa também implica aclimatação da morfologia foliar, que influência a interseção da luz e, consequentemente, a fotossíntese (Pearcy et al., 2005). Li et al. (2014a) informou que o tomateiro cultivado sob luz difusa apresentou um valor inferior em relação à área específica da folha (SLA), o qual indica folhas mais espessas, além de um valor maior em relação ao índice da área foliar (LAI), causado principalmente por uma largura maior da folha. Um LAI maior é altamente relevante para a fotossíntese do cultivo, enquanto a fração de interceção de luz também é aumentada. No caso de um cultivo maduro em condições de estufa, geralmente com folhagem serrilhada, o aumento do LAI sob luz difusa tem um efeito limitado na interseção de luz e fotossíntese (Li et al., 2014a).

A difusão da luz incidente aumenta a distribuição espacial da luz.
A difusão da luz incidente aumenta a distribuição espacial da luz.

A difusão da luz incidente reduz a variação da distribuição da luz temporal na folhagem

Na natureza, a distribuição da luz temporal na folhagem é caracterizada por períodos alternados de luz relativamente alta, seguida de períodos de baixa luz de fundo em um determinado ponto (sunflecks). Sob estas circunstâncias, uma grande fração da assimilação de CO2 pode ser verificada sob condições de luz transitória. Os estômatos regulam a absorção de carbono de parte da folha. Em resposta a uma luz flutuante, os estômatos exibem uma resposta dinâmica mais lenta que a resposta da fotossíntese e da própria luz flutuante, o que pode limitar a assimilação de CO2 em condições de luz flutuante (Pearcy et al., 2004; Lawson e Blatt, 2014). Em estufas, a sombra e as sunflecks geradas pelas folhas serrilhadas, o movimento das folhas, partes da construção da estufa, assim como o equipamento, podem agravar a variação na distribuição da luz temporária. Isto pode limitar substancialmente a fotossíntese do cultivo em comparação com as intensidades constantes de luz (Pearcy, 1990; Way e Pearcy, 2012). Esta variação na intensidade da luz pode ser minimizada quando a luz incidente se difunde, o que consequentemente limitaria menos a fotossíntese da folha, aumentando assim a folhagem LUE (Li et al., 2014b).

As respostas dos estômatos à luz dinâmica variam dramaticamente entre as espécies, virtualmente nenhuma resposta a respostas rápidas dos estômatos, produzindo consequências distintas para a fotossíntese instantânea da folha (Knapp e Smith, 1990; Vico et al., 2011), que podem posteriormente modular o efeito da luz difusa na folhagem LUE. Li (2015) testou as respostas de dois cultivos de antúrio que possuíam diferentes propriedades estomáticas para difundir a luz. Em cultivos em que os estômatos respondem fortemente a flutuações na densidade do fluxo de fotões fotossintéticos (PPFD), índices transitórios de fotossíntese e aumentos subsequentes de LUE sob luz difusa, onde a condutância dos estômatos se torna relativamente constante e menos limitante para a fotossíntese. Em cultivos com estômatos relativamente insensíveis às flutuações da PPFD, o efeito da distribuição temporal homogênea da PPFD no LUE era inexistente. Neste contexto, além dos benefícios da luz difusa associada a um aumento da distribuição espacial da luz, o efeito estimulante da luz difusa nos cultivos LUE também pode depender da resposta dinâmica da condutância dos estômatos ao PPFD incidente no nível da folha.

A difusão da luz incidente reduz a variação da distribuição da luz temporal na folhagem.
A difusão da luz incidente reduz a variação da distribuição da luz temporal na folhagem.

Permitir mais luz através de materiais de revestimento com características de difusão estimula o crescimento de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade da planta

Mesmo nos países do Norte, existem períodos no verão com níveis de luz muito altos para muitas plantas em vaso, tolerantes à sombra, como por exemplo antúrios, bromélias e orquídeas. Quando a luz excessiva é absorvida pelas antenas que coletam a luz a uma proporção que excede a capacidade de dispersão de energia fotoquímica e não fotoquímica, pode ocorrer fotoinibição ou dano devido à luz (Long e Humphries, 1994). A longo prazo, isso pode resultar em descoloração das folhas ou até necrose. Os danos causados pela luz podem ocorrer principalmente como resultado da exposição prolongada a picos excessivos de intensidade de luz (Asada, 1999; Niyogi, 1999; Kasahara et al., 2002). Como resultado, os agricultores aplicam regularmente sombra na produção comercial de muitas plantas de vaso, tolerantes à sombra, no verão, através de uma tela ou pintando o telhado da estufa de branco. No entanto, a sombra frequentemente implica uma penalidade em relação ao crescimento potencial do cultivo, por estar positivamente relacionado com a quantidade de luz que pode ser capturada, o que consequentemente reduz a LUE nos sistemas de produção em estufas. Quando a luz incidente é difundida através de materiais de cobertura, a luz na estufa é distribuída de maneira mais uniforme, com menos sunflecks, o que diminui o grau de foto inibição e os picos locais na temperatura da folha quando a radiação global é alta (Li et al., 2014a). Portanto, o problema de descoloração das folhas ou necrose em plantas de vaso, tolerantes à sombra, sob luz relativamente elevada poderá diminuir quando cultivadas sob condições de luz difusa (Li et al., 2014b). Vários estudos sugeriram que o aumento da luz diária integral sob luz difusa não acelera apenas o crescimento da planta, mas também aumenta a qualidade da planta ornamental com plantas mais compactas (Li et al., 2014b; Marcelis et al., 2014). Isto pode contribuir substancialmente para a melhoria da produção hortofrutícola.

Permitir mais luz através de materiais de revestimento com características de difusão estimula o crescimento de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade da planta.
Permitir mais luz através de materiais de revestimento com características de difusão estimula o crescimento de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade da planta.

Abordagens para futuras pesquisas/investigações

Evidentemente que a luz difusa tem grandes vantagens para o crescimento das plantas. No entanto, faltam estudos detalhados sobre os seguintes aspectos, que se referem estritamente à luz difusa. Aprofundar ainda mais esses aspectos reforçará o entendimento científico dos processos da planta sujeita a luz difusa, bem como suas aplicações na produção de cultivos.

(a) os efeitos da luz difusa na fotossíntese do cultivo pode ser diferente em condições de luz no inverno e no verão. No inverno, a fotossíntese das folhas superiores está longe de ser uma saturação da luz. Com a mesma intensidade de luz, as folhas superiores têm um índice mais elevado de fotossíntese do que as folhas inferiores. Por conseguinte, uma penetração mais profunda da luz poderia ter menos efeito na fotossíntese do cultivo no inverno (Sarlikioti et al., 2011b). da mesma forma, a intercepção de luz geralmente segue um padrão sazonal, registrando uma fracção de luz interceptada durante o verão mais baixa do que no inverno devido a variações na altura do sol. (Sarlikioti et al., 2011a). Uma maior altura do sol no verão resulta em uma orientação dos raios de luz mais perpendiculares à folhagem da planta, com a consequente maior penetração da luz e menor intercepção. Por este motivo, uma variação sazonal na intensidade da luz, a qualidade direcional da luz (luz difusa ou direta) e a posição do sol devem ser consideradas quando se avaliam os efeitos da luz difusa na distribuição da luz e na fotossíntese do cultivo.

(b) Medir a fotossíntese das folhas é a base para estimar a fotossíntese foliar. Por convenção, apenas o lado adaxial da folha é iluminado pela fonte de luz quando a fotossíntese de uma única folha é medida, isto poderia ter como consequência um erro inferior no cálculo da fotossíntese da folhagem sob luz difusa. Isto ocorre porque a capacidade de difusão da luz pode condicionar a fração de luz na superfície abaxial da folha, enquanto a superfície abaxial possui uma curva de resposta à luz fotossintética que a superfície adaxial (Paradiso e Marcelis, 2012). Assim, determinar a absorção da luz e as curvas de resposta à luz fotossintética, tanto na face adaxial quanto na face abaxial da folhagem, em combinação com uma modelagem funcional – estrutural da planta, poderia ajudar na avaliação desses efeitos.

(c) Os sistemas de cultivos em fileira são amplamente utilizados em horticultura. Este sistema facilita o manejo do cultivo e permite maior penetração de luz na folhagem. Neste sistema, uma fração da luz atinge o solo no meio do caminho (Stewart et al., 2003; Sarlikioti et al., 2011a), o reflexo da luz por parte do solo pode ser reutilizado na fotossíntese. Além disso, a orientação da fileira influencia substancialmente na intercepção da luz (Borger et al., 2010; Sarlikioti et al., 2011a). Estes efeitos podem variar entre as condições de luz direta e difusa.

(d) A distribuição e absorção da luz são altamente dependentes da arquitetura do cultivo (Falster e Westoby, 2003; Zheng et al., 2008; Sarlikioti et al., 2011b). Um dossel curto e compacto pode gerar uma sobreposição substancial de folhas e auto sombreamento, o que reduz a quantidade líquida de área foliar exposta à luz e, consequentemente, influencia a intercepção da luz (Falster e Westoby, 2003). Além disso, as plantas variam amplamente em termos de ângulo da folha, orientação da folha, comprimento do entrenó, na proporção entre comprimento e amplitude, todas estas características têm um efeito direto na absorção de luz e fotossíntese (Falster e Westoby, 2003; Sarlikioti et al., 2011b). No entanto, é necessário um estudo detalhado de como a arquitetura da planta modula o efeito da luz difusa na distribuição da luz e na fotossíntese da folhagem. Além disso, o LAI é um fator predominante para a intercepção de luz: com um LAI baixo, a sombra no interior da folhagem é mínima, assim a luz pode penetrar com facilidade e profundidade na folhagem, o que provavelmente diminui o efeito potencial da luz difusa.

(e) A qualidade das frutas e legumes está estritamente relacionada com as condições de crescimento pré-colheita. Em campo aberto e em estufas convencionais, as frutas e os legumes geralmente sofrem flutuações diurnas ou exposição prolongada à luz solar direta, com altas temperaturas dos tecidos. Isto pode levar a desordens na colheita (por exemplo, queimaduras), e à heterogeneidade das propriedades qualitativas internas, como por exemplo o teor de açúcar, firmeza do tecido e conteúdo mineral (Woolf e Ferguson, 2000). As frutas com um histórico de temperatura diferente respondem de forma distinta a baixas temperaturas após a colheita (isto é, por exemplo, danos por resfriamento) (Ferguson et al., 1999). Os problemas de qualidade causados pela exposição à luz solar podem ser reduzidos se as plantas crescerem sob luz difusa, onde se verificam menos flutuações na temperatura e intensidade da luz. Uma investigação detalhada com este propósito ainda não foi realizada.

A luz difusa tem grandes vantagens para o crescimento das plantas.
A luz difusa tem grandes vantagens para o crescimento das plantas.

Conclusão

A luz difusa aumenta a distribuição espacial da luz na folhagem do cultivo, com o consequente estímulo da fotossíntese; a uniformidade da distribuição horizontal da luz desempenha um papel importante nesse sentido. A luz difusa também reduz a variação da distribuição da luz temporal em qualquer ponto específico da folhagem. No entanto, seus efeitos no crescimento das plantas dependem das respostas dinâmicas da condutância estomática em relação à incidência de luz. Além da distribuição homogênea da luz, a difusão da luz incidente possibilita a entrada de mais luz na estufa, o que estimula o crescimento do cultivo de plantas em vasos, tolerantes à sombra, sem comprometer a qualidade. Embora as vantagens da luz difusa sobre a produção possam ser claramente estabelecidas, incluindo a condição da luz sazonal e a posição do sol, a arquitetura da planta, as práticas de manejo do cultivo, assim como a qualidade pós-colheita em pesquisas adicionais reforçarão nossas informações sobre os efeitos da luz difusa nos processos da planta.

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