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Respostas de crescimento e fotossintéticas, em ambientes iluminados diferentes, do arbusto Lindera Melissifolia (Lauraceae) em vias de extinção.

Respostas de crescimento e fotossintéticas, em ambientes iluminados diferentes, do arbusto Lindera Melissifolia (Lauraceae) em vias de extinção.

As respostas fotossintéticas, morfológicas e de crescimento em um ambiente iluminado podem ser úteis para determinar as condições favoráveis de habitat para a conservação das espécies em vias de extinção. Para a Lindera Melissifolia (Walt) Blume, comparámos as respostas sob um regime de iluminação natural e controlada, e as respostas de crescimento sob três tratamentos diferentes de iluminação: 100%, 42% e 19% de luz solar completa. As respostas morfológicas típicas do Sol/sombra em níveis decrescentes de iluminação incluíram níveis reduzidos de densidade estomática, áreas específicas da folha aumentadas e proporção da área da folha aumentada. A capacidade fotossintética (3-6 umol CO2. m-2. s-1) foi consistente com outras espécies tolerantes à sombra. Os valores de fotossíntese das plantas experimentais aumentaram com o aumento da iluminação em até 42% da luz solar, mas diminuíram com 100% de iluminação solar. O tratamento de 100% da luz solar também resultou em menor biomassa da planta, principalmente devido a uma redução na biomassa radicular. Os resultados indicam que as condições de abóbada, com níveis de 40% de luz solar, são ideais para o crescimento das plantas e deveriam ser consideradas nos esforços de manejo e reintrodução para esta espécie.

Malha/Rede de sombra OBAMALLA® instalada para protecção contra o sol.
Malha/Rede de sombra OBAMALLA® instalada para protecção contra o sol.

A luz é um dos principais fatores ambientais que influenciam o crescimento e a distribuição de espécies de plantas (Boardman, 1977; Lambers et al, 1998). Níveis insuficientes de luz podem estressar as plantas limitando a fotossíntese, resultando em um ganho líquido reduzido de carbono e crescimento da planta. Por outro lado, altos níveis de iluminação podem danificar o aparato fotossintético (Lambers et al, 1998). Consequentemente, as plantas desenvolveram estratégias diferentes para lidar com essas pressões, como a plasticidade da folha para aclimatação da luz e da sombra, prevenção da luz e meios fotoprotetores para dissipar o excesso de energia (Demmig-Adams e Adams, 1996).

As diferenças na morfologia, anatomia e fisiologia da folha foram bem documentadas para espécies adaptadas a ambientes de sol ou sombra (Boardman, 1977; Bjorkman, 1981). A medição das respostas fotossintéticas e morfológicas pode revelar informações sobre a tolerância e o crescimento de uma espécie sujeita a uma certa gama de condições de iluminação e tem sido útil na agricultura, ecologia, silvicultura e horticultura (Loach, 1967; Boardman, 1977; Dean et al, 1982; Givnish 1988; Walters et al, 1993; Baskauf e Eickmeier, 1994; Walters e Reich, 1996; Olsen et al, 2002; Valladares et al, 2002). Esta abordagem também pode ser útil para avaliar as condições ideais de habitat para a conservação de espécies raras encontradas apenas em populações pequenas ou em condições extremas variadas (Smith et al, 1993). A Lindera Melissifolia (Walt.) Blume, Pondberry, é um bom exemplo de espécies em vias de extinção (ameaçadas) (SPVEU, 1986) que existe em uma gama muito variada, desde sombra extrema até sol total, mas que suas condições ideais de crescimento continuam sendo um mistério (Tucker, 1984; Devall et al, 2001).

A Malha/Rede de sombra OBAMALLA® ajuda a prevenir danos causados pelo sol.
A Malha/Rede de sombra OBAMALLA® ajuda a prevenir danos causados pelo sol.

O gerenciamento bem-sucedido de populações de espécies raras e em vias de extinção requer informações sobre características críticas da vida e requisitos de habitat (Brussard, 1991; Schemske et al, 1994).

Infelizmente, para a maioria das espécies, existe muito pouca informação disponível sobre seus requisitos biológicos e ecológicos. Por este motivo, o manejo mais ativo foi baseado em observações de campo não comprovadas e não em estudos experimentais (Given, 1994). Por exemplo, inferências sobre os requisitos de iluminação da Lindera Melissifolia parecem depender das condições de iluminação sob as quais uma população foi observada (Sol total ou sombra densa). A maioria das populações foram observadas sob copas fechadas em florestas de várzea e, consequentemente, a Lindera Melissifolia foi considerada uma espécie tolerante às sombras (Klomps, 1980b; Devall et al, 2001). Esta espécie também se dá em habitats ecotonais adjacentes a terras altas quentes e em zonas úmidas baixas na planície costeira do Sudeste.

A frequência do fogo (ou a ausência dele) neste ecótono influencia o grau em que a tela de sombreamento cobre e também a disponibilidade de luz. No entanto, pouca informação está disponível sobre como esta espécie responde à cobertura do dossel ou se a luz é um fator importante que influencia o crescimento e a distribuição. Portanto, diferenças nas observações levaram a recomendações de gerenciamento conflituantes (Klomps, 1980; SPVSEU)

Para que o manejo ativo de espécies raras seja bem-sucedido, deveria ser baseado em dados científicos válidos sobre seus requisitos ecológicos e a biologia de suas espécies. O Plano de Recuperação da Lindera Melissifolia do Serviço de Pescas e Vida Selvagem dos Estados Unidos (1993) indica que é necessário compreender a relação entre a exposição à luz e o vigor de uma colônia como um dos objetivos dessa recuperação. Essas informações são úteis para o desenvolvimento de estratégias de manejo, particularmente para determinar se será necessário remover a vegetação concorrente e identificar novos locais ideais para estabelecer novas populações. O objetivo deste estudo foi determinar os requisitos de iluminação ideal para o crescimento do arbusto em vias de extinção, Lindera Melissifolia, comparando as respostas de crescimento, morfológicas e fotossintéticas das plantas sob ambientes de iluminação controlados e naturais. Foram formuladas as seguintes perguntas: 1 – Como se ajusta fotossinteticamente a Lindera Melissifolia a diferentes ambientes de iluminação? 2 – A morfologia, o crescimento e a biomassa diferem nas plantas que crescem em ambientes de iluminação variados?

Malha/Rede de sombra OBAMALLA® colocada em postes de madeira.
Malha/Rede de sombra OBAMALLA® colocada em postes de madeira.

Materiais e Métodos

Estudo da espécie

A Lindera Melissifolia, Pondberry, é um arbusto decíduo e aromático no grupo Lauráceo. Esta espécie é encontrada em zonas úmidas atoladas por estações e existe apenas em 6 estados. O tipo de habitat das zonas úmidas onde esta espécie é encontrada varia regionalmente. Na planície costeira do Sudeste (Geórgia, Carolina do Sul e Carolina do Norte), o Pondberry é encontrado ao longo das margens de poços, lagoas ou outras áreas úmidas de calcário, enquanto as populações de Arkansas, Missouri e Mississippi estão associadas a florestas baixas de madeira dura. Cremos que a Lindera Melissifolia seja eliminada do Alabama, Flórida e Louisiana e sempre foi considerada uma espécie rara ao longo de sua extensão histórica (Steyemark, 1949). Atualmente, as maiores ameaças a esta espécie são a perda ou alteração do habitat através de modificações de drenagem, extração de madeira ou a conversão de terras em plantações de pinho, agricultura ou empreendimentos urbanos (SPVSEU, 1993). A Lindera Melissifolia é tuberculosa e se reproduz principalmente de forma assexuada. As plantas são dioicas, com muitas de suas populações consistindo em um ou dois clones do mesmo sexo, sugerindo pouco potencial para reprodução sexual eficaz ou adaptação às mudanças climáticas (Wright, 1990; SPVSEU, 1993; Wright, 1983; Godt e Hamrick, 1996). A produção de flores e frutas é esporádica, o estabelecimento de sementes é raramente observado no ambiente selvagem (Morgan, 1983; Wright, 1990a; SPVSEU, 1993; Devall et al, 2001; Smith, 2003). Portanto, aumentar o vigor das populações existentes é essencial para a sobrevivência da espécie. Adicionalmente, a distribuição e as características limitadas (plantas dioicas e recrutamento insuficiente) sugerem que a reintrodução de novas populações também será necessária para a recuperação da espécie (Godt e Hamrick, 1996; Devall et al, 2001).

Experimento em casa de sombra Comparámos as respostas fotossintéticas e de crescimento de pedaços de raízes da Lindera Melissifolia através de um gradiente de iluminação no experimento em casa de sombra. O material vegetal (90 pedaços), obtido em populações da Carolina do Norte, Carolina do Sul e Missouri, foi retirado de múltiplos caules/talos de sexos aproximadamente iguais. Os pedaços foram enterrados e cultivados em pequenos vasos por dois anos pelo Semillero de los montunos (Aiken, Carolina do Sul, EUA), em condições de casa de sombra antes do tratamento. As mesas de estufa foram dispostas em um delineamento em blocos ao acaso, de 6 blocos completos, nos arredores do Centro de Investigação Ecológica Jones (Newton, Geórgia, EUA). Cada bloco consistia em uma fila de três mesas às quais foram designadas aleatoriamente um dos três tratamentos de iluminação (100%, 42% e 19% de luz solar). Os tratamentos de iluminação selecionados estavam dentro do intervalo de condições de iluminação que medimos nas populações existentes (embora não fossem necessariamente as condições de luz mais baixas). Utilizámos uma tela de sombreamento de densidade neutra, em uma estrutura de suporte adicionada às mesas de estufa para alcançar as condições de iluminação desejadas. A tela de sombreamento cobria os quatro lados da estrutura, com exceção de um espaço de 15 centímetros, a partir da base da mesa, para permitir a circulação de ar e ajudar a moderar a temperatura e a diferença de umidade relativa entre os diferentes tratamentos (Loach, 1967). As plantas envasadas foram distribuídas aleatoriamente às mesas antes de germinarem em 3 de fevereiro de 2003. Cada mesa tinha 5 plantas envasadas, estratificadas de acordo com a amostra para controlar genótipos adaptados localmente ou diferenças de tamanho. As plantas foram pulverizadas para manter a capacidade do campo, e todas as plantas foram fertilizadas a cada duas semanas utilizando fertilizante líquido Hortomallas com micronutrientes, em uma quantidade de 5ml por cada 4 litros de água, a cada quatro semanas. Aplicámos fungicida em uma quantidade de 3 gramas por cada 4 litros de água, a cada quatro semanas. Cada planta recebeu 237 ml de solução de fertilizante e fungicida em cada aplicação.

A malha/rede de sombra OBAMALLA® é um auxiliar muito adequado para proteger os cultivos do sol.
A malha/rede de sombra OBAMALLA® é um auxiliar muito adequado para proteger os cultivos do sol.

A disponibilidade de luz de cada tratamento foi determinada com um sensor quântico. Uma média de três leituras foi registrada, sobre a altura da planta, em um dia claro de abril às 14:00 horas para cada tratamento. O erro padrão da densidade de fluxo de fotões fotossintéticos (DFFF) para os três tratamentos foi de: 100% luz solar, 1728.67 +- 0.33; 42% luz solar, 717.77 +- 0.46 e 19% luz solar, 324.27 +-2.64 umol. m-2. s-1.

As curvas de resposta à luz foram medidas em uma base da área foliar com um sistema portátil de fotossíntese, utilizando níveis de irradiação de: 100, 700, 500, 300, 150, 80, 20 e 0 umol. m-2. s-1. As medições foram realizadas em três plantas bem pulverizadas, escolhidas aleatoriamente de cada tratamento e de cada um dos blocos, em dias separados. As medidas fotossintéticas foram realizadas de aproximadamente 1000 a 1400 horas, sob céus limpos ou parcialmente nublados, em meados de maio, na segunda ou terceira folha expandida do ápice (medidas preliminares não indicaram evidência de clausura do estoma ao meio-dia). A ordem dos tratamentos e as plantas utilizadas foram aleatórias todos os dias.

Para quantificar as diferenças na resposta do crescimento ao ambiente de iluminação, foi escolhido um subconjunto de três plantas para a replicação de cada tratamento, com a finalidade de realizar as medições morfológicas e de biomassa. Tanto no início quanto no final do experimento, medimos a altura e o comprimento final do caule/talo, bem como o comprimento total do caule/talo principal e todos os seus ramos, diâmetro do caule/talo em um ponto marcado na base do caule/talo (Montgomery e Chazdon, 2002). Para determinar a densidade do estoma, utilizámos a técnica de descascamento epidérmico das folhas (Winn, 1996). Aplicámos esmalte de unhas na superfície abaxial da folha, deixamos secar e, em seguida, descascamos o esmalte de unhas da folha e montamos a crosta em água destilada em uma amostra de microscópio. Contámos o número de estômatos em uma grelha (0.0625mm2) sob um microscópio composto 400x e registramos o número médio de estômatos observados em três campos de visão para cada crosta.

Determinam padrões de distribuição de biomassa, acima e abaixo do solo, ao colher plantas na primeira semana de setembro de 2003 e separamos em folhas (incluindo pecíolos), caules/talos e raízes. O material vegetal foi seco a 70 graus centígrados e pesado. Medimos a área da folha com um medidor de área antes de secar. As seguintes medidas foram calculadas para cada planta da amostra: Área específica da folha (AEH) = área total da folha dividida pela massa total da folha, relação da área da folha (RAH) = área total da folha dividida pela massa total da planta, relação da massa da folha (RMH) = massa total da folha dividida pela massa total da planta, relação da massa do caule/talo (RMT) = massa total do caule/talo dividida pela massa total da planta e relação da massa da raiz (RMR) = massa total da raiz dividida pela massa total da planta. A fotossíntese com base na massa da folha foi calculada com os valores AEH. As variáveis de resposta utilizadas nas análises dos dados foram os meios de medição fotossintética e decrescimento utilizados em três plantas.

Cultivo protegido por malha/rede de sombra.
Cultivo protegido por malha/rede de sombra.

Estudo de campo

Quatro populações naturais de Lindera Melissifolia na planície costeira do Sudeste foram escolhidas para estudos de campo, porque ocorreram em habitats que representam a gama de condições de iluminação em que esta espécie é encontrada. Quatro populações foram encontradas no condado de Baker, na Geórgia (Ichauway), no condado de Worth (Floresta de Aultman) e no condado de Berkley, Carolina do Sul (Floresta Nacional Francis Marion; BNFM). Cada uma dessas populações emergiu na margem de um pantanal baixo, dominado por Nyssa sylvatica var. Biflora (Walt) Sarg. e taxodium ascendens Brongn. Uma população estava em Ichauway (I-Sombra) na sombra densa de Quercus laurifolia MichxAcer rubrum L, e Liquidambar styraciflua L. Duas populações ocorreram na Floresta de Altman; uma (A-sol) em uma área herbácea com pouca cobertura de dossel, adjacente a uma cúpula cipreste cercada por plantações de pinho, e a outra (A-sombra) sob o dossel de A.rubrumN.sylvatica, e T.ascendens. a quarta população no BNFM surgiu ao longo de um gradiente de uma cobertura de dossel que incluía sol total (FM-sol), meia sombra (FM-int) e sombra total (FM-sombra). A margem deste pantanal é dominada por espécies como Ilex Glabra (L.) Gray, Persea Palustris (Raf.) Sarg., Cyrilla racemiflora L., Lyonia Lucida (Lam.) K. Koch, Myrica cerífera L., A. rubrumMagnolia virginiana L. y Liquidambar styraciflua. Quando as medidas foram registradas em junho e julho de 2003, todas as populações estudadas na Geórgia e Carolina do Sul foram inundadas com níveis de água entre 5,9 e 31,3 centímetros.

Para determinar as diferenças na morfologia do caule/talo e das folhas entre as populações em resposta às condições de iluminação, medimos um mínimo de 20 plantas em cada população. Todas as plantas dentro das estruturas de 1m2, colocadas aleatoriamente, foram selecionadas para medição até ao mínimo número de plantas. Por cada planta, medimos a altura e o diâmetro do caule/talo (na base do caule/talo) e duas folhas (a segunda ou terceira folha completamente expandida a partir do ápice) foram colhidas para medir a área específica da folha e a densidade do estoma no laboratório, seguindo os mesmos procedimentos mencionados anteriormente.

A Malha/Rede de Sombra OBAMALLA® ajuda a reduzir a intensidade da luz solar.
A Malha/Rede de Sombra OBAMALLA® ajuda a reduzir a intensidade da luz solar.

Para comparar as respostas fotossintéticas das plantas que crescem em diferentes condições de iluminação, geramos curvas de resposta à luz usando os mesmos níveis de iluminação que o experimento em casa de sombra. Para comparar as populações da Geórgia, uma curva de luz foi tirada em cada um dos locais, em cada um dos 4 dias, alternando a ordem do local a cada dia. Este método também foi usado na população da Carolina do Sul (três locais ao longo de um gradiente de luz), excepto que duas curvas de luz foram tiradas em cada local a cada dia (6 curvas de luz por dia) por 4 dias. Ao medir as respostas às curvas de luz em dias separados, conseguimos dar conta de qualquer fator diário que pudesse influenciar as medições fotossintéticas.

Modificamos o ambiente de iluminação em cada local pelo índice de área foliar (área total de folhas por unidade de área de terra; IAH) com um analisador de dossel de plantas. As medidas IAH foram tiradas durante condições de céu nublado em todas as populações da Geórgia e, no início da manhã, nas populações da Carolina do Sul. Adicionalmente, determinamos a porcentagem de disponibilidade de luz com um quântico de linha e registradores de dados, registrando os níveis de luz na altura das plantas em uma área adjacente, localizada sob luz solar total e em condições de céu limpo, entre as 1100 e 1200 horas.

OBAMALLA® sobre o cultivo, controlando a intensidade da iluminação nas plantas.
OBAMALLA® sobre o cultivo, controlando a intensidade da iluminação nas plantas.

Análise estatística

As curvas de luz foram ajustadas por regressão não linear utilizando a equação modelo de Mitscherlich (Chicago, Illinois, EUA) (Povin et al., 1990; Peek et al, 2002):

Onde A é a fotossíntese líquida, Amax se refere à assíntota da fotossíntese, Aqe representa o produto quântico aparente ou a inclinação inicial da curva, DFFF é a densidade de fluxo dos fotões fotossintéticos e PCL é referente ao ponto de compensação da luz correspondente à intercepção de X (onde o consumo fotossintético e a liberação de CO2 respiratório estão em equilíbrio). Este modelo foi utilizado para obter os seguintes parâmetros: proporção de fotossíntese saturada de luz (Amax), ponto de compensação de luz e produto quântico aparente (Aqe). O ritmo de respiração escura (Ro) foi calculado como a intercepção em Y da curva. Usando esta equação, o ponto de saturação da luz (PSL) foi calculado como o DFFF onde Amax foi alcançado (por exemplo, não existe mais aumento na fotossíntese com aumento da luz).

m.amjbot.org/content/92/4/682.full

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Todos os experimentos em casa de sombra e dados fotossintéticos para estudos de campo foram analisados usando um bloco completo aleatório de análises de discrepância (Cary, Carolina do Sul EUA). Os estudos de campo foram analisados em dois grupos com base em sua localização geográfica e datas das amostras (por exemplo, A-sol, A-sombra, I-sombra e FM-sol, FM-int e FM-sombra). Neste caso, o bloco foi a data em que os dados fotossintéticos foram coletados. Os dados morfológicos de campo coletados foram analisados usando uma análise de discrepância unidirecional. As comparações das médias foram realizadas usando o teste de diferença honestamente significativa de Tukey (P>0.05).

RESULTADOS

O crescimento, medido pela biomassa total da planta, foi 30% menor no tratamento de sol total do que nos outros dois tratamentos de iluminação (F2, 10=5.41, P=0.03), primordialmente pela diminuição da biomassa radicular associada às condições de sol total (F2, 10=5.95, P=0.02). embora não seja estatisticamente significante, uma tendência para caule/talo reduzido e biomassa da folha contribuíram para uma menor biomassa total no tratamento de sol total (F2, 10=3.53, P=0.07 y F2, 10= 3.10, P=0.09 respectivamente. A relação da massa foliar (RMH), relação da massa do caule/talo (RMT) e a relação da massa radicular (RMR) não diferiram nos três tratamentos de iluminação. Embora a biomassa para o tratamento de sol total tenha sido significativamente menor do que nos outros tratamentos de iluminação, as plantas não diferem na partição de suas partes (por exemplo, folhas, caules/talos e raízes) em relação à massa total da planta. A altura final do caule/talo diminuiu à medida que os níveis de iluminação aumentavam. O crescimento total do caule/talo não diferiu entre os três tratamentos de iluminação, enquanto o crescimento do diâmetro do caule/talo foi significativamente menor no tratamento de sol total do que no tratamento com pouca luz (F2,10= 4.30, P=0.04).

A morfologia da folha alterou em resposta às condições de iluminação. A área total da planta foi maior em resposta aos tratamentos com pouca luz ou com luz intermédia do que nos tratamentos com sol total (F2,10=19.41, P<0.001). a proporção de área foliar (PAH) foi superior nos tratamentos de menor luminosidade do que nos outros tratamentos (F2,10=33.82, P<0.0001). A área específica da folha (AEH) diminuiu à medida que os níveis de iluminação aumentavam, indicando que as folhas à sombra eram mais finas que as folhas que estavam ao sol (F2,10=127.38, P<0.0001). A densidade do estoma foi significativamente menor apenas no ambiente com luz mais baixa (F2,10=12.68, P=0.0018).

As proporções de fotossíntese saturada de luz (Amax) com base na área de uma folha aumentavam quando os níveis de iluminação aumentaram de 19% para 42% de luz solar total, mas diminuíram quando os níveis de iluminação ascendiam de 42% para 100% de luz solar total (F2,10=16.50, P<0.001).

As proporções máximas de fotossíntese baseadas na área foliar, em plantas cultivadas sob luz intermédia (42% de luz solar total), foram de 28 a 48% maiores do que em qualquer dos outros tratamentos de iluminação extrema. Estas plantas também tiveram mais pontos de saturação do que as plantas cultivadas sob luz solar total. As proporções de fotossíntese saturada de luz com base na massa foliar foram semelhantes para os tratamentos de iluminação de 19 e 42%, e foram maiores do que nos tratamentos de iluminação de 100%. O produto quântico aparente diferia entre os tratamentos; os valores intermédios para as plantas sob luz solar total foram superiores aos da luz mais baixa (19% luz solar; F2,10=5.05, P=0.03).

As plantas no tratamento de iluminação de 100% apresentaram significativamente mais pontos de compensação e proporções de respiração escura do que os outros dois tratamentos de iluminação (F2,10=11.30, P=0.003 y F2,10=38.44, P< 0.0001, respectivamente). Não foi observado nenhum efeito significativo nos blocos em nenhuma das variáveis de resposta analisadas (P>0.05).

Estudo de campo

Os locais de estudo na Carolina do Sul compreendiam uma única população distribuída em um amplo gradiente de condições de iluminação. A FM-sol ocorria sob baixa cobertura de dossel comum índice de área foliar (IAH) de 0,71 e 95% de disponibilidade de luz. A FM-intermédio, com um IAH de 2,19 e 28% de disponibilidade de luz, ocorria ao longo da margem do pantanal. A FM-sombra estava localizado sob um matagal de arbustos densos com um IAH de 4,42 e apenas 3% de disponibilidade de luz. A altura da planta não variou entre as populações na Carolina do Sul; no entanto, o diâmetro do caule/talo era quase 50% menor sob sombra densa do que em habitats mais abertos. As populações da Geórgia representavam apenas as condições extremas de luz (por exemplo, sem condição intermédia). A-sol foi localizada em uma região herbácea de um pântano com um IAH de 0,12 e 93% de disponibilidade de luz. A-sombra e I-sombra tinham copas semelhantes com um IAHs de 2,93 e 3,32 e 7% e 6% de disponibilidades de luz, respectivamente. O diâmetro na base do caule/talo não variou entre as três populações da Geórgia, embora a altura média das plantas na população A-sol tenha sido menor do que nos outros dois locais escuros. A área específica da folha diminuiu e a densidade do estoma aumentou enquanto a luz aumentava, independentemente da localização geográfica.

Os padres de respostas fotossintéticas a várias condições de iluminação nos locais de campo foram semelhantes aos das plantas cultivadas sob tratamentos experimentais de iluminação. Nos locais da Carolina do Sul, a proporção fotossintética saturada de luz (Amax) no FM-intermédio excedeu a de FM-sombra em 45%, mas não variou da FM-sol. O produto quântico aparente foi o mais alto nas plantas FM-sombra comparado com os locais de luz solar intermédia e luz solar total (F2,6=16.90, P=0.003). embora as proporções fotossintéticas saturadas de luz fossem semelhantes em dois dos locais da Floresta de Aultman (por exemplo, A-sol e A-sombra), a população de Ichauway (I-sombra) apresentou proporções mais altas de Amax do que as de A-sol. Os produtos quânticos aparentes foram semelhantes para as três populações da Geórgia. Os pontos de compensação de luz e os ritmos de respiração escura aumentaram junto com o aumento da iluminação em todos os locais. Tal como no experimento em casa de sombra, não foi observado nenhum efeito significativo do bloco para nenhum dos parâmetros (P>0.05).

A Malha/Rede de Sombreamento OBAMALLA® estabiliza a intensidade da luz para o cuidado dos cultivos.
A Malha/Rede de Sombreamento OBAMALLA® estabiliza a intensidade da luz para o cuidado dos cultivos.

DISCUSSÃO

Nossos resultados indicam que a Lindera Melissifolia é capaz de se adaptar a diferentes condições de iluminação através da plasticidade na morfologia e fisiologia das folhas. As plantas mostraram as respostas morfológicas típicas de sol-sombra, que foram reportadas em numerosos estudos, incluindo diminuição da densidade estomática, áreas específicas das folhas aumentadas e a relação da área foliar aumentada à medida que os níveis de luz diminuíam (Dean et al., 1982; Midgley et al., 1992; Holmes e Cowling,1993; Groninger et al., 1996; Beaudet e Messier et al. 1992; Sack e Grub., 2002). Similar às respostas de outras espécies tolerantes à sombra, as folhas da Lindera Melissifolia se ajustaram fisiologicamente à sombra através de pontos de compensação de luz e a ritmos menores de respiração escura (Sims e Pearcy, 1991; Midgley et al., 1992; Hamerlynck e Knapp, 1994; Groninger et al., 1996; Olsen et al., 2002). As proporções máximas de fotossíntese para as populações estavam entre 3 e 6 u mol CO2. m-2. s-1, uma resposta consistente com árvores tolerantes à sombra e arbustos em regiões temperadas, mas para folhas solares foram relatadas menos do que as proporções típicas de 10-15 u mol CO2. m-2. s-1 (Loach, 1967; Larcher, 1995). As diferenças nas proporções fotossintéticas baseadas na área e na massa sugerem que alterações na área foliar e na bioquímica podem estar influenciando a resposta fotossintética à intensidade da iluminação. No entanto, o ajuste na morfologia da folha parece ser o primeiro controle na fotossíntese com base nas diferenças na resposta entre os tratamentos de iluminação de 19% a 42% em uma área de folha por unidade e nenhuma diferença no tecido de massa por unidade (Hamerlynck e Knapp, 1994).

Foi relatado para as outras espécies tolerantes à sombra um padrão de resposta no aumento máximo de proporções fotossintéticas (por área foliar) com um aumento de luz até níveis intermédios de iluminação, seguido por uma diminuição do Amax em altos níveis de iluminação, semelhantes aos de nossas observações experimentais (Loach, 1967; Chabot e Chabot, 1977; Oberbauer e Strain, 1986; Tani et al., 2001). No entanto, estes resultados são inconsistentes com os de Wright (1990b), onde as folhas de sol mais espessas da planta Lindera Melissifolia, que cresceram em uma grande brecha do dossel (radiação fotossintética ativa ([PAR]>970 u mol. m-2. s-1), tiveram proporções máximas de fotossíntese até 56% maiores que as das folhas de sombra. As respostas fotossintéticas das plantas, medidas no estudo de campo, também não estavam de acordo com nossas observações experimentais. Estas discrepâncias podem ocorrer devido a outros fatores ambientais, como temperatura, umidade relativa, umidade do solo e disponibilidade de nutrientes, os quais influenciam a fotossíntese sob condições naturais (Thompson et al., 1988; Kozlowski et al. 1991). Por exemplo, foi demonstrado que as condições de inundação reduzem a fotossíntese, particularmente para as folhas sob luz solar total, e pode ter sido um fator confuso em nosso estudo (Gravatt e Kirby, 1998; Gardiner e Krauss, 2001). Consequentemente, as comparações entre medidas de plantas de campo de estudo inundado e plantas experimentais não inundadas foram difíceis de interpretar. Serão necessários estudos futuros para entender a relação entre o ambiente de iluminação e inundação na fotossíntese desta espécie.

As plantas que crescem em ambientes de alta luminosidade não conseguiram aumentar suas proporções fotossintéticas saturadas de luz, mas tinham ritmos de respiração mais altos que as plantas com baixa luminosidade. Os aumento dos ritmos de respiração das folhas de sol potencialmente podem ter resultado de fatores como custos com foto-inibidores, ambientes de iluminação e/ou ganhos de carbono, e pouco foi associado à manutenção da capacidade fotossintética (Sims e Pearcy, 1991). Nenhuma evidência de foto-inibição foi observada neste estudo. Embora as plantas parecessem manter uma fotossíntese eficiente em ambientes de alta iluminação, medições precisas do produto quântico aparente podem ser difíceis de obter e exigiriam uma investigação mais detalhada (Singsaas et al., 2001). As baixas proporções de fotossíntese e os altos ritmos de respiração observados em plantas de alta luminosidade indicam que essas plantas estiveram estressadas e tiveram balanços desiguais de carbono, o que explicaria a redução de biomassa observada nas plantas que cresciam no tratamento de alta iluminação em comparação com os tratamentos de baixa iluminação. Adicionalmente, observamos que as folhas da Lindera Melissifolia que cresceram sob condições de iluminação extremadamente altas, tanto no campo quanto em condições experimentais, tendem a se enrolar longitudinalmente. O enrolamento das folhas é considerado uma estratégia para evitar a luz, usado pelas plantas para minimizar a temperatura e a transpiração (Lambers et al. 1998). Assim, o hábito de enrolamento de folhas que observámos pode ser um indicador de estresse sob condições de alta iluminação.

Emboras as medições das proporções fotossintéticas ao nível da folha possam ser úteis para determinar como a luz influencia as respostas fotossintéticas de uma planta, essas medições não corroboram necessariamente as taxas de crescimento de uma planta (Givnish, 1988; Korner, 1991; Lambers et al. 1998). Por exemplo, embora as plantas no tratamento de iluminação de 19% tivessem proporções máximas de fotossíntese inferiores às do tratamento com luz intermédia, os padrões de biomassa e crescimento não variaram. O fato de que todas as plantas experimentais sobreviveram à duração do estudo, mas que o crescimento e a fotossíntese foram significativamente reduzidos sob a luz solar total, indica que a Lindera Melissifolia pode persistir em vários ambientes de iluminação, mas os ambientes de iluminação alta não parecem ser ideais para o crescimento. Esta conclusão é consistente com observações anedóticas anteriores de que o crescimento desta planta geralmente é restrito sob altos níveis de iluminação (Tucker, 1984) e que a maioria das populações de Lindera Melissifolia foram observadas em sombra parcial ou completa. Além disso, a baixa produção de raízes pode limitar a competição por recursos subterrâneos sob condições de alta iluminação. Não é claro como esta espécie responderia sob condições de sombra mais extremas do que as usadas em nossos experimentos.

As plantas em ambientes de iluminação limitada, geralmente, aumentam a distribuição para os caules/talos e folhas à custa de raízes e outros órgãos de armazenamento (Boardman, 1977); Lentz e Cipollini, 1998; Niinemets, 1998; Van Hees e Clerkx, 2003). No entanto, não observámos diferenças na partição de biomassa entre as partes de cima e de baixo da terra encontradas em outros estudos (Groninger et al. 1996; Pattison et al. 1998). Estas inconsistências poderiam refletir respostas específicas de espécies em partições de biomassa em ambientes de iluminação. Foi demonstrado que o grau de partição varia entre as espécies e pode alterar à medida que a planta cresce (Niinemets, 1998; Longbrake e McCarthy, 2001; Montgomery e Chazdon, 2002; Van Hees e Clerkx, 2003). Os padres de distribuição de carbono também poderiam refletir a tolerância da espécie à radiação. A distribuição para o desenvolvimento das hastes é uma estratégia de busca de luz, vista regularmente em espécies intolerantes à sombra que crescem em ambientes com pouca iluminação (Walters et al., 1993); Beaudet e Messier, 1998; Lentz e Cipollini, 1998). Embora as diferenças na altura do caule/talo não tenham sido pronunciadas entre as populações naturais da Lindera Melissifolia, as plantas de sol eram tipicamente mais curtas que as plantas de sombra tanto para a população da Geórgia como para as plantas experimentais. A altura do caule/talo foi provavelmente sobrestimada para as plantas de FM-sol; as plantas menores foram submersas e não puderam ser localizadas.

Implicações de gerenciamento

Embora os experimentos controlados forneçam informações sobre um recurso específico, vários fatores ambientais interagem para influenciar o estabelecimento e o crescimento da planta em ambientes naturais. Por exemplo, as plantas que crescem sob a tela de sombreamento não experimentamos breves períodos de radiação solar direta, conhecidos como manchas solares, que geralmente ocorrem sob o dossel de uma floresta. Dependendo do tipo de dossel, as manchas solares podem aumentar a irradiação diária total, afetando bastante a sobrevivência e o crescimento da planta (Chazdon e Pearcy, 1991). Por exemplo, as plantas que crescem sob matagais de arbustos densos similares à FM-sombra, podem receber menos quantidade de manchas solares e de menor intensidade do que as populações que crescem sob copas das árvores com cobertura mais difusa. Se esse for o caso, então a remoção de copas dos arbustos densos pode ser benéfica para as populações da Lindera Melissifolia, enquanto que o desbaste das copas de árvores maduras pode não ser eficaz e poderia ser prejudicial. Os fatores ambientais que não foram analisados neste estudo – como a qualidade, intensidade e duração da luz em manchas solares ou a disponibilidade de nutrientes e umidade – precisam de mais investigações e deveriam ser considerados quando os requisitos para o habitat ideal estão sendo avaliados e para desenvolver opções de gerenciamento para conservar populações de plantas raras, em vias de extinção, como a Lindera Melissifolia. Além disso, o habitat histórico de uma espécie rara em toda a sua extensão deveria ser avaliado quando as decisões de gerenciamento são tomadas. Por exemplo, isto pode ser particularmente importante para a Lindera Melissifolia porque ocorre em habitats distintamente diferentes dentro de sua gama. Na planície costeira do Sul, o fogo pode ter desempenhado um papel importante ao eliminar os matagais de arbustos densos encontrados em áreas como a floresta nacional Francis Marion, enquanto que em populações ao longo das planícies aluviais do Mississippi, as inundações mais frequentes parecem ter desempenhado um papel mais importante na estruturação da composição da comunidade.

Lindera Melissifolia
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Em conclusão, a Lindera Melissifolia é uma espécie de sombras facultativa com a capacidade de se ajustar a uma variedade de ambientes de iluminação. As proporções fotossintéticas saturadas de luz observadas para esta espécie foram consistentes com outras plantas tolerantes à sombra e foram inferiores às proporções típicas para espécies adaptadas a ambientes de alta iluminação. Emboras as plantas possam persistir em ambientes de sol total, estas condições não parecem ser ideais para o crescimento. Adicionalmente, as populações podem ser suprimidas pela vegetação competitiva que é favorecida em habitats mais abertos (Wright,1990a). Com base em nossos resultados, recomendamos manter as condições do dossel em níveis de irradiação inferiores a 40% de luz solar para o crescimento ideal das plantas. Além disso, estes níveis de iluminação deveriam ser considerados quando se avalia os locais adequados para esforços de reintrodução.

Para desenvolver medidas eficazes de conservação para populações de espécies raras e em vias de extinção, são essenciais as observações de sua história natural, sua distribuição e características do habitat. No entanto, o gerenciamento ativo de espécies raras geralmente tem sido baseado em observações não comprovadas de padrões e não em dados experimentais que proveem explicações mecânicas (Given, 1994). Embora a intervenção humana tenha sido cada vez mais necessária para evitar mais deteriorações de populações de plantas raras, esta falta de dados experimentais é mostrada como uma dificuldade para os gerenciadores de recursos em entender como lidar com certos componentes (Noon e Franklin, 2002). Embora este estudo aponte questões sobre as condições favoráveis para uma espécie particular, em vias de extinção no sudoeste dos Estados Unidos, a estrutura metodológica para vincular a fisiologia ao manejo de uma espécie rara é aplicável a outras espécies raras em geral. A nossa abordagem ensina como uma combinação de manipulações experimentais e observações de campo podem fornecer dados ecológicos sólidos e modelos causais para problemas maiores relacionados com o gerenciamento eficaz e com a conservação de espécies raras e em vias de extinção, particularmente para espécies que se dão em uma ampla gama de condições e em distribuição limitada. Também sugere como pode ser identificado um habitat adequado para locais de reintrodução quando tal ação é necessária para a recuperação das espécies.

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As respostas fotossintéticas, morfológicas e de crescimento em um ambiente iluminado podem ser úteis para determinar as condições favoráveis de habitat para a conservação das espécies em vias de extinção. Para a Lindera Melissifolia (Walt) Blume, comparámos as respostas sob um regime de iluminação natural e controlada, e as respostas de crescimento sob três tratamentos diferentes de iluminação: 100%, 42% e 19% de luz solar completa. As respostas morfológicas típicas do Sol/sombra em níveis decrescentes de iluminação incluíram níveis reduzidos de densidade estomática, áreas específicas da folha aumentadas e proporção da área da folha aumentada. A capacidade fotossintética (3-6 umol CO2. m-2. s-1) foi consistente com outras espécies tolerantes à sombra. Os valores de fotossíntese das plantas experimentais aumentaram com o aumento da iluminação em até 42% da luz solar, mas diminuíram com 100% de iluminação solar. O tratamento de 100% da luz solar também resultou em menor biomassa da planta, principalmente devido a uma redução na biomassa radicular. Os resultados indicam que as condições de abóbada, com níveis de 40% de luz solar, são ideais para o crescimento das plantas e deveriam ser consideradas nos esforços de manejo e reintrodução para esta espécie.

Malha/Rede de sombra OBAMALLA® instalada para protecção contra o sol.
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A luz é um dos principais fatores ambientais que influenciam o crescimento e a distribuição de espécies de plantas (Boardman, 1977; Lambers et al, 1998). Níveis insuficientes de luz podem estressar as plantas limitando a fotossíntese, resultando em um ganho líquido reduzido de carbono e crescimento da planta. Por outro lado, altos níveis de iluminação podem danificar o aparato fotossintético (Lambers et al, 1998). Consequentemente, as plantas desenvolveram estratégias diferentes para lidar com essas pressões, como a plasticidade da folha para aclimatação da luz e da sombra, prevenção da luz e meios fotoprotetores para dissipar o excesso de energia (Demmig-Adams e Adams, 1996).

As diferenças na morfologia, anatomia e fisiologia da folha foram bem documentadas para espécies adaptadas a ambientes de sol ou sombra (Boardman, 1977; Bjorkman, 1981). A medição das respostas fotossintéticas e morfológicas pode revelar informações sobre a tolerância e o crescimento de uma espécie sujeita a uma certa gama de condições de iluminação e tem sido útil na agricultura, ecologia, silvicultura e horticultura (Loach, 1967; Boardman, 1977; Dean et al, 1982; Givnish 1988; Walters et al, 1993; Baskauf e Eickmeier, 1994; Walters e Reich, 1996; Olsen et al, 2002; Valladares et al, 2002). Esta abordagem também pode ser útil para avaliar as condições ideais de habitat para a conservação de espécies raras encontradas apenas em populações pequenas ou em condições extremas variadas (Smith et al, 1993). A Lindera Melissifolia (Walt.) Blume, Pondberry, é um bom exemplo de espécies em vias de extinção (ameaçadas) (SPVEU, 1986) que existe em uma gama muito variada, desde sombra extrema até sol total, mas que suas condições ideais de crescimento continuam sendo um mistério (Tucker, 1984; Devall et al, 2001).

A Malha/Rede de sombra OBAMALLA® ajuda a prevenir danos causados pelo sol.
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O gerenciamento bem-sucedido de populações de espécies raras e em vias de extinção requer informações sobre características críticas da vida e requisitos de habitat (Brussard, 1991; Schemske et al, 1994).

Infelizmente, para a maioria das espécies, existe muito pouca informação disponível sobre seus requisitos biológicos e ecológicos. Por este motivo, o manejo mais ativo foi baseado em observações de campo não comprovadas e não em estudos experimentais (Given, 1994). Por exemplo, inferências sobre os requisitos de iluminação da Lindera Melissifolia parecem depender das condições de iluminação sob as quais uma população foi observada (Sol total ou sombra densa). A maioria das populações foram observadas sob copas fechadas em florestas de várzea e, consequentemente, a Lindera Melissifolia foi considerada uma espécie tolerante às sombras (Klomps, 1980b; Devall et al, 2001). Esta espécie também se dá em habitats ecotonais adjacentes a terras altas quentes e em zonas úmidas baixas na planície costeira do Sudeste.

A frequência do fogo (ou a ausência dele) neste ecótono influencia o grau em que a tela de sombreamento cobre e também a disponibilidade de luz. No entanto, pouca informação está disponível sobre como esta espécie responde à cobertura do dossel ou se a luz é um fator importante que influencia o crescimento e a distribuição. Portanto, diferenças nas observações levaram a recomendações de gerenciamento conflituantes (Klomps, 1980; SPVSEU)

Para que o manejo ativo de espécies raras seja bem-sucedido, deveria ser baseado em dados científicos válidos sobre seus requisitos ecológicos e a biologia de suas espécies. O Plano de Recuperação da Lindera Melissifolia do Serviço de Pescas e Vida Selvagem dos Estados Unidos (1993) indica que é necessário compreender a relação entre a exposição à luz e o vigor de uma colônia como um dos objetivos dessa recuperação. Essas informações são úteis para o desenvolvimento de estratégias de manejo, particularmente para determinar se será necessário remover a vegetação concorrente e identificar novos locais ideais para estabelecer novas populações. O objetivo deste estudo foi determinar os requisitos de iluminação ideal para o crescimento do arbusto em vias de extinção, Lindera Melissifolia, comparando as respostas de crescimento, morfológicas e fotossintéticas das plantas sob ambientes de iluminação controlados e naturais. Foram formuladas as seguintes perguntas: 1 – Como se ajusta fotossinteticamente a Lindera Melissifolia a diferentes ambientes de iluminação? 2 – A morfologia, o crescimento e a biomassa diferem nas plantas que crescem em ambientes de iluminação variados?

Malha/Rede de sombra OBAMALLA® colocada em postes de madeira.
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Materiais e Métodos

Estudo da espécie

A Lindera Melissifolia, Pondberry, é um arbusto decíduo e aromático no grupo Lauráceo. Esta espécie é encontrada em zonas úmidas atoladas por estações e existe apenas em 6 estados. O tipo de habitat das zonas úmidas onde esta espécie é encontrada varia regionalmente. Na planície costeira do Sudeste (Geórgia, Carolina do Sul e Carolina do Norte), o Pondberry é encontrado ao longo das margens de poços, lagoas ou outras áreas úmidas de calcário, enquanto as populações de Arkansas, Missouri e Mississippi estão associadas a florestas baixas de madeira dura. Cremos que a Lindera Melissifolia seja eliminada do Alabama, Flórida e Louisiana e sempre foi considerada uma espécie rara ao longo de sua extensão histórica (Steyemark, 1949). Atualmente, as maiores ameaças a esta espécie são a perda ou alteração do habitat através de modificações de drenagem, extração de madeira ou a conversão de terras em plantações de pinho, agricultura ou empreendimentos urbanos (SPVSEU, 1993). A Lindera Melissifolia é tuberculosa e se reproduz principalmente de forma assexuada. As plantas são dioicas, com muitas de suas populações consistindo em um ou dois clones do mesmo sexo, sugerindo pouco potencial para reprodução sexual eficaz ou adaptação às mudanças climáticas (Wright, 1990; SPVSEU, 1993; Wright, 1983; Godt e Hamrick, 1996). A produção de flores e frutas é esporádica, o estabelecimento de sementes é raramente observado no ambiente selvagem (Morgan, 1983; Wright, 1990a; SPVSEU, 1993; Devall et al, 2001; Smith, 2003). Portanto, aumentar o vigor das populações existentes é essencial para a sobrevivência da espécie. Adicionalmente, a distribuição e as características limitadas (plantas dioicas e recrutamento insuficiente) sugerem que a reintrodução de novas populações também será necessária para a recuperação da espécie (Godt e Hamrick, 1996; Devall et al, 2001).

Experimento em casa de sombra Comparámos as respostas fotossintéticas e de crescimento de pedaços de raízes da Lindera Melissifolia através de um gradiente de iluminação no experimento em casa de sombra. O material vegetal (90 pedaços), obtido em populações da Carolina do Norte, Carolina do Sul e Missouri, foi retirado de múltiplos caules/talos de sexos aproximadamente iguais. Os pedaços foram enterrados e cultivados em pequenos vasos por dois anos pelo Semillero de los montunos (Aiken, Carolina do Sul, EUA), em condições de casa de sombra antes do tratamento. As mesas de estufa foram dispostas em um delineamento em blocos ao acaso, de 6 blocos completos, nos arredores do Centro de Investigação Ecológica Jones (Newton, Geórgia, EUA). Cada bloco consistia em uma fila de três mesas às quais foram designadas aleatoriamente um dos três tratamentos de iluminação (100%, 42% e 19% de luz solar). Os tratamentos de iluminação selecionados estavam dentro do intervalo de condições de iluminação que medimos nas populações existentes (embora não fossem necessariamente as condições de luz mais baixas). Utilizámos uma tela de sombreamento de densidade neutra, em uma estrutura de suporte adicionada às mesas de estufa para alcançar as condições de iluminação desejadas. A tela de sombreamento cobria os quatro lados da estrutura, com exceção de um espaço de 15 centímetros, a partir da base da mesa, para permitir a circulação de ar e ajudar a moderar a temperatura e a diferença de umidade relativa entre os diferentes tratamentos (Loach, 1967). As plantas envasadas foram distribuídas aleatoriamente às mesas antes de germinarem em 3 de fevereiro de 2003. Cada mesa tinha 5 plantas envasadas, estratificadas de acordo com a amostra para controlar genótipos adaptados localmente ou diferenças de tamanho. As plantas foram pulverizadas para manter a capacidade do campo, e todas as plantas foram fertilizadas a cada duas semanas utilizando fertilizante líquido Hortomallas com micronutrientes, em uma quantidade de 5ml por cada 4 litros de água, a cada quatro semanas. Aplicámos fungicida em uma quantidade de 3 gramas por cada 4 litros de água, a cada quatro semanas. Cada planta recebeu 237 ml de solução de fertilizante e fungicida em cada aplicação.

A malha/rede de sombra OBAMALLA® é um auxiliar muito adequado para proteger os cultivos do sol.
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A disponibilidade de luz de cada tratamento foi determinada com um sensor quântico. Uma média de três leituras foi registrada, sobre a altura da planta, em um dia claro de abril às 14:00 horas para cada tratamento. O erro padrão da densidade de fluxo de fotões fotossintéticos (DFFF) para os três tratamentos foi de: 100% luz solar, 1728.67 +- 0.33; 42% luz solar, 717.77 +- 0.46 e 19% luz solar, 324.27 +-2.64 umol. m-2. s-1.

As curvas de resposta à luz foram medidas em uma base da área foliar com um sistema portátil de fotossíntese, utilizando níveis de irradiação de: 100, 700, 500, 300, 150, 80, 20 e 0 umol. m-2. s-1. As medições foram realizadas em três plantas bem pulverizadas, escolhidas aleatoriamente de cada tratamento e de cada um dos blocos, em dias separados. As medidas fotossintéticas foram realizadas de aproximadamente 1000 a 1400 horas, sob céus limpos ou parcialmente nublados, em meados de maio, na segunda ou terceira folha expandida do ápice (medidas preliminares não indicaram evidência de clausura do estoma ao meio-dia). A ordem dos tratamentos e as plantas utilizadas foram aleatórias todos os dias.

Para quantificar as diferenças na resposta do crescimento ao ambiente de iluminação, foi escolhido um subconjunto de três plantas para a replicação de cada tratamento, com a finalidade de realizar as medições morfológicas e de biomassa. Tanto no início quanto no final do experimento, medimos a altura e o comprimento final do caule/talo, bem como o comprimento total do caule/talo principal e todos os seus ramos, diâmetro do caule/talo em um ponto marcado na base do caule/talo (Montgomery e Chazdon, 2002). Para determinar a densidade do estoma, utilizámos a técnica de descascamento epidérmico das folhas (Winn, 1996). Aplicámos esmalte de unhas na superfície abaxial da folha, deixamos secar e, em seguida, descascamos o esmalte de unhas da folha e montamos a crosta em água destilada em uma amostra de microscópio. Contámos o número de estômatos em uma grelha (0.0625mm2) sob um microscópio composto 400x e registramos o número médio de estômatos observados em três campos de visão para cada crosta.

Determinam padrões de distribuição de biomassa, acima e abaixo do solo, ao colher plantas na primeira semana de setembro de 2003 e separamos em folhas (incluindo pecíolos), caules/talos e raízes. O material vegetal foi seco a 70 graus centígrados e pesado. Medimos a área da folha com um medidor de área antes de secar. As seguintes medidas foram calculadas para cada planta da amostra: Área específica da folha (AEH) = área total da folha dividida pela massa total da folha, relação da área da folha (RAH) = área total da folha dividida pela massa total da planta, relação da massa da folha (RMH) = massa total da folha dividida pela massa total da planta, relação da massa do caule/talo (RMT) = massa total do caule/talo dividida pela massa total da planta e relação da massa da raiz (RMR) = massa total da raiz dividida pela massa total da planta. A fotossíntese com base na massa da folha foi calculada com os valores AEH. As variáveis de resposta utilizadas nas análises dos dados foram os meios de medição fotossintética e decrescimento utilizados em três plantas.

Cultivo protegido por malha/rede de sombra.
Cultivo protegido por malha/rede de sombra.

Estudo de campo

Quatro populações naturais de Lindera Melissifolia na planície costeira do Sudeste foram escolhidas para estudos de campo, porque ocorreram em habitats que representam a gama de condições de iluminação em que esta espécie é encontrada. Quatro populações foram encontradas no condado de Baker, na Geórgia (Ichauway), no condado de Worth (Floresta de Aultman) e no condado de Berkley, Carolina do Sul (Floresta Nacional Francis Marion; BNFM). Cada uma dessas populações emergiu na margem de um pantanal baixo, dominado por Nyssa sylvatica var. Biflora (Walt) Sarg. e taxodium ascendens Brongn. Uma população estava em Ichauway (I-Sombra) na sombra densa de Quercus laurifolia MichxAcer rubrum L, e Liquidambar styraciflua L. Duas populações ocorreram na Floresta de Altman; uma (A-sol) em uma área herbácea com pouca cobertura de dossel, adjacente a uma cúpula cipreste cercada por plantações de pinho, e a outra (A-sombra) sob o dossel de A.rubrumN.sylvatica, e T.ascendens. a quarta população no BNFM surgiu ao longo de um gradiente de uma cobertura de dossel que incluía sol total (FM-sol), meia sombra (FM-int) e sombra total (FM-sombra). A margem deste pantanal é dominada por espécies como Ilex Glabra (L.) Gray, Persea Palustris (Raf.) Sarg., Cyrilla racemiflora L., Lyonia Lucida (Lam.) K. Koch, Myrica cerífera L., A. rubrumMagnolia virginiana L. y Liquidambar styraciflua. Quando as medidas foram registradas em junho e julho de 2003, todas as populações estudadas na Geórgia e Carolina do Sul foram inundadas com níveis de água entre 5,9 e 31,3 centímetros.

Para determinar as diferenças na morfologia do caule/talo e das folhas entre as populações em resposta às condições de iluminação, medimos um mínimo de 20 plantas em cada população. Todas as plantas dentro das estruturas de 1m2, colocadas aleatoriamente, foram selecionadas para medição até ao mínimo número de plantas. Por cada planta, medimos a altura e o diâmetro do caule/talo (na base do caule/talo) e duas folhas (a segunda ou terceira folha completamente expandida a partir do ápice) foram colhidas para medir a área específica da folha e a densidade do estoma no laboratório, seguindo os mesmos procedimentos mencionados anteriormente.

A Malha/Rede de Sombra OBAMALLA® ajuda a reduzir a intensidade da luz solar.
A Malha/Rede de Sombra OBAMALLA® ajuda a reduzir a intensidade da luz solar.

Para comparar as respostas fotossintéticas das plantas que crescem em diferentes condições de iluminação, geramos curvas de resposta à luz usando os mesmos níveis de iluminação que o experimento em casa de sombra. Para comparar as populações da Geórgia, uma curva de luz foi tirada em cada um dos locais, em cada um dos 4 dias, alternando a ordem do local a cada dia. Este método também foi usado na população da Carolina do Sul (três locais ao longo de um gradiente de luz), excepto que duas curvas de luz foram tiradas em cada local a cada dia (6 curvas de luz por dia) por 4 dias. Ao medir as respostas às curvas de luz em dias separados, conseguimos dar conta de qualquer fator diário que pudesse influenciar as medições fotossintéticas.

Modificamos o ambiente de iluminação em cada local pelo índice de área foliar (área total de folhas por unidade de área de terra; IAH) com um analisador de dossel de plantas. As medidas IAH foram tiradas durante condições de céu nublado em todas as populações da Geórgia e, no início da manhã, nas populações da Carolina do Sul. Adicionalmente, determinamos a porcentagem de disponibilidade de luz com um quântico de linha e registradores de dados, registrando os níveis de luz na altura das plantas em uma área adjacente, localizada sob luz solar total e em condições de céu limpo, entre as 1100 e 1200 horas.

OBAMALLA® sobre o cultivo, controlando a intensidade da iluminação nas plantas.
OBAMALLA® sobre o cultivo, controlando a intensidade da iluminação nas plantas.

Análise estatística

As curvas de luz foram ajustadas por regressão não linear utilizando a equação modelo de Mitscherlich (Chicago, Illinois, EUA) (Povin et al., 1990; Peek et al, 2002):

Onde A é a fotossíntese líquida, Amax se refere à assíntota da fotossíntese, Aqe representa o produto quântico aparente ou a inclinação inicial da curva, DFFF é a densidade de fluxo dos fotões fotossintéticos e PCL é referente ao ponto de compensação da luz correspondente à intercepção de X (onde o consumo fotossintético e a liberação de CO2 respiratório estão em equilíbrio). Este modelo foi utilizado para obter os seguintes parâmetros: proporção de fotossíntese saturada de luz (Amax), ponto de compensação de luz e produto quântico aparente (Aqe). O ritmo de respiração escura (Ro) foi calculado como a intercepção em Y da curva. Usando esta equação, o ponto de saturação da luz (PSL) foi calculado como o DFFF onde Amax foi alcançado (por exemplo, não existe mais aumento na fotossíntese com aumento da luz).

m.amjbot.org/content/92/4/682.full

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Todos os experimentos em casa de sombra e dados fotossintéticos para estudos de campo foram analisados usando um bloco completo aleatório de análises de discrepância (Cary, Carolina do Sul EUA). Os estudos de campo foram analisados em dois grupos com base em sua localização geográfica e datas das amostras (por exemplo, A-sol, A-sombra, I-sombra e FM-sol, FM-int e FM-sombra). Neste caso, o bloco foi a data em que os dados fotossintéticos foram coletados. Os dados morfológicos de campo coletados foram analisados usando uma análise de discrepância unidirecional. As comparações das médias foram realizadas usando o teste de diferença honestamente significativa de Tukey (P>0.05).

RESULTADOS

O crescimento, medido pela biomassa total da planta, foi 30% menor no tratamento de sol total do que nos outros dois tratamentos de iluminação (F2, 10=5.41, P=0.03), primordialmente pela diminuição da biomassa radicular associada às condições de sol total (F2, 10=5.95, P=0.02). embora não seja estatisticamente significante, uma tendência para caule/talo reduzido e biomassa da folha contribuíram para uma menor biomassa total no tratamento de sol total (F2, 10=3.53, P=0.07 y F2, 10= 3.10, P=0.09 respectivamente. A relação da massa foliar (RMH), relação da massa do caule/talo (RMT) e a relação da massa radicular (RMR) não diferiram nos três tratamentos de iluminação. Embora a biomassa para o tratamento de sol total tenha sido significativamente menor do que nos outros tratamentos de iluminação, as plantas não diferem na partição de suas partes (por exemplo, folhas, caules/talos e raízes) em relação à massa total da planta. A altura final do caule/talo diminuiu à medida que os níveis de iluminação aumentavam. O crescimento total do caule/talo não diferiu entre os três tratamentos de iluminação, enquanto o crescimento do diâmetro do caule/talo foi significativamente menor no tratamento de sol total do que no tratamento com pouca luz (F2,10= 4.30, P=0.04).

A morfologia da folha alterou em resposta às condições de iluminação. A área total da planta foi maior em resposta aos tratamentos com pouca luz ou com luz intermédia do que nos tratamentos com sol total (F2,10=19.41, P<0.001). a proporção de área foliar (PAH) foi superior nos tratamentos de menor luminosidade do que nos outros tratamentos (F2,10=33.82, P<0.0001). A área específica da folha (AEH) diminuiu à medida que os níveis de iluminação aumentavam, indicando que as folhas à sombra eram mais finas que as folhas que estavam ao sol (F2,10=127.38, P<0.0001). A densidade do estoma foi significativamente menor apenas no ambiente com luz mais baixa (F2,10=12.68, P=0.0018).

As proporções de fotossíntese saturada de luz (Amax) com base na área de uma folha aumentavam quando os níveis de iluminação aumentaram de 19% para 42% de luz solar total, mas diminuíram quando os níveis de iluminação ascendiam de 42% para 100% de luz solar total (F2,10=16.50, P<0.001).

As proporções máximas de fotossíntese baseadas na área foliar, em plantas cultivadas sob luz intermédia (42% de luz solar total), foram de 28 a 48% maiores do que em qualquer dos outros tratamentos de iluminação extrema. Estas plantas também tiveram mais pontos de saturação do que as plantas cultivadas sob luz solar total. As proporções de fotossíntese saturada de luz com base na massa foliar foram semelhantes para os tratamentos de iluminação de 19 e 42%, e foram maiores do que nos tratamentos de iluminação de 100%. O produto quântico aparente diferia entre os tratamentos; os valores intermédios para as plantas sob luz solar total foram superiores aos da luz mais baixa (19% luz solar; F2,10=5.05, P=0.03).

As plantas no tratamento de iluminação de 100% apresentaram significativamente mais pontos de compensação e proporções de respiração escura do que os outros dois tratamentos de iluminação (F2,10=11.30, P=0.003 y F2,10=38.44, P< 0.0001, respectivamente). Não foi observado nenhum efeito significativo nos blocos em nenhuma das variáveis de resposta analisadas (P>0.05).

Estudo de campo

Os locais de estudo na Carolina do Sul compreendiam uma única população distribuída em um amplo gradiente de condições de iluminação. A FM-sol ocorria sob baixa cobertura de dossel comum índice de área foliar (IAH) de 0,71 e 95% de disponibilidade de luz. A FM-intermédio, com um IAH de 2,19 e 28% de disponibilidade de luz, ocorria ao longo da margem do pantanal. A FM-sombra estava localizado sob um matagal de arbustos densos com um IAH de 4,42 e apenas 3% de disponibilidade de luz. A altura da planta não variou entre as populações na Carolina do Sul; no entanto, o diâmetro do caule/talo era quase 50% menor sob sombra densa do que em habitats mais abertos. As populações da Geórgia representavam apenas as condições extremas de luz (por exemplo, sem condição intermédia). A-sol foi localizada em uma região herbácea de um pântano com um IAH de 0,12 e 93% de disponibilidade de luz. A-sombra e I-sombra tinham copas semelhantes com um IAHs de 2,93 e 3,32 e 7% e 6% de disponibilidades de luz, respectivamente. O diâmetro na base do caule/talo não variou entre as três populações da Geórgia, embora a altura média das plantas na população A-sol tenha sido menor do que nos outros dois locais escuros. A área específica da folha diminuiu e a densidade do estoma aumentou enquanto a luz aumentava, independentemente da localização geográfica.

Os padres de respostas fotossintéticas a várias condições de iluminação nos locais de campo foram semelhantes aos das plantas cultivadas sob tratamentos experimentais de iluminação. Nos locais da Carolina do Sul, a proporção fotossintética saturada de luz (Amax) no FM-intermédio excedeu a de FM-sombra em 45%, mas não variou da FM-sol. O produto quântico aparente foi o mais alto nas plantas FM-sombra comparado com os locais de luz solar intermédia e luz solar total (F2,6=16.90, P=0.003). embora as proporções fotossintéticas saturadas de luz fossem semelhantes em dois dos locais da Floresta de Aultman (por exemplo, A-sol e A-sombra), a população de Ichauway (I-sombra) apresentou proporções mais altas de Amax do que as de A-sol. Os produtos quânticos aparentes foram semelhantes para as três populações da Geórgia. Os pontos de compensação de luz e os ritmos de respiração escura aumentaram junto com o aumento da iluminação em todos os locais. Tal como no experimento em casa de sombra, não foi observado nenhum efeito significativo do bloco para nenhum dos parâmetros (P>0.05).

A Malha/Rede de Sombreamento OBAMALLA® estabiliza a intensidade da luz para o cuidado dos cultivos.
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DISCUSSÃO

Nossos resultados indicam que a Lindera Melissifolia é capaz de se adaptar a diferentes condições de iluminação através da plasticidade na morfologia e fisiologia das folhas. As plantas mostraram as respostas morfológicas típicas de sol-sombra, que foram reportadas em numerosos estudos, incluindo diminuição da densidade estomática, áreas específicas das folhas aumentadas e a relação da área foliar aumentada à medida que os níveis de luz diminuíam (Dean et al., 1982; Midgley et al., 1992; Holmes e Cowling,1993; Groninger et al., 1996; Beaudet e Messier et al. 1992; Sack e Grub., 2002). Similar às respostas de outras espécies tolerantes à sombra, as folhas da Lindera Melissifolia se ajustaram fisiologicamente à sombra através de pontos de compensação de luz e a ritmos menores de respiração escura (Sims e Pearcy, 1991; Midgley et al., 1992; Hamerlynck e Knapp, 1994; Groninger et al., 1996; Olsen et al., 2002). As proporções máximas de fotossíntese para as populações estavam entre 3 e 6 u mol CO2. m-2. s-1, uma resposta consistente com árvores tolerantes à sombra e arbustos em regiões temperadas, mas para folhas solares foram relatadas menos do que as proporções típicas de 10-15 u mol CO2. m-2. s-1 (Loach, 1967; Larcher, 1995). As diferenças nas proporções fotossintéticas baseadas na área e na massa sugerem que alterações na área foliar e na bioquímica podem estar influenciando a resposta fotossintética à intensidade da iluminação. No entanto, o ajuste na morfologia da folha parece ser o primeiro controle na fotossíntese com base nas diferenças na resposta entre os tratamentos de iluminação de 19% a 42% em uma área de folha por unidade e nenhuma diferença no tecido de massa por unidade (Hamerlynck e Knapp, 1994).

Foi relatado para as outras espécies tolerantes à sombra um padrão de resposta no aumento máximo de proporções fotossintéticas (por área foliar) com um aumento de luz até níveis intermédios de iluminação, seguido por uma diminuição do Amax em altos níveis de iluminação, semelhantes aos de nossas observações experimentais (Loach, 1967; Chabot e Chabot, 1977; Oberbauer e Strain, 1986; Tani et al., 2001). No entanto, estes resultados são inconsistentes com os de Wright (1990b), onde as folhas de sol mais espessas da planta Lindera Melissifolia, que cresceram em uma grande brecha do dossel (radiação fotossintética ativa ([PAR]>970 u mol. m-2. s-1), tiveram proporções máximas de fotossíntese até 56% maiores que as das folhas de sombra. As respostas fotossintéticas das plantas, medidas no estudo de campo, também não estavam de acordo com nossas observações experimentais. Estas discrepâncias podem ocorrer devido a outros fatores ambientais, como temperatura, umidade relativa, umidade do solo e disponibilidade de nutrientes, os quais influenciam a fotossíntese sob condições naturais (Thompson et al., 1988; Kozlowski et al. 1991). Por exemplo, foi demonstrado que as condições de inundação reduzem a fotossíntese, particularmente para as folhas sob luz solar total, e pode ter sido um fator confuso em nosso estudo (Gravatt e Kirby, 1998; Gardiner e Krauss, 2001). Consequentemente, as comparações entre medidas de plantas de campo de estudo inundado e plantas experimentais não inundadas foram difíceis de interpretar. Serão necessários estudos futuros para entender a relação entre o ambiente de iluminação e inundação na fotossíntese desta espécie.

As plantas que crescem em ambientes de alta luminosidade não conseguiram aumentar suas proporções fotossintéticas saturadas de luz, mas tinham ritmos de respiração mais altos que as plantas com baixa luminosidade. Os aumento dos ritmos de respiração das folhas de sol potencialmente podem ter resultado de fatores como custos com foto-inibidores, ambientes de iluminação e/ou ganhos de carbono, e pouco foi associado à manutenção da capacidade fotossintética (Sims e Pearcy, 1991). Nenhuma evidência de foto-inibição foi observada neste estudo. Embora as plantas parecessem manter uma fotossíntese eficiente em ambientes de alta iluminação, medições precisas do produto quântico aparente podem ser difíceis de obter e exigiriam uma investigação mais detalhada (Singsaas et al., 2001). As baixas proporções de fotossíntese e os altos ritmos de respiração observados em plantas de alta luminosidade indicam que essas plantas estiveram estressadas e tiveram balanços desiguais de carbono, o que explicaria a redução de biomassa observada nas plantas que cresciam no tratamento de alta iluminação em comparação com os tratamentos de baixa iluminação. Adicionalmente, observamos que as folhas da Lindera Melissifolia que cresceram sob condições de iluminação extremadamente altas, tanto no campo quanto em condições experimentais, tendem a se enrolar longitudinalmente. O enrolamento das folhas é considerado uma estratégia para evitar a luz, usado pelas plantas para minimizar a temperatura e a transpiração (Lambers et al. 1998). Assim, o hábito de enrolamento de folhas que observámos pode ser um indicador de estresse sob condições de alta iluminação.

Emboras as medições das proporções fotossintéticas ao nível da folha possam ser úteis para determinar como a luz influencia as respostas fotossintéticas de uma planta, essas medições não corroboram necessariamente as taxas de crescimento de uma planta (Givnish, 1988; Korner, 1991; Lambers et al. 1998). Por exemplo, embora as plantas no tratamento de iluminação de 19% tivessem proporções máximas de fotossíntese inferiores às do tratamento com luz intermédia, os padrões de biomassa e crescimento não variaram. O fato de que todas as plantas experimentais sobreviveram à duração do estudo, mas que o crescimento e a fotossíntese foram significativamente reduzidos sob a luz solar total, indica que a Lindera Melissifolia pode persistir em vários ambientes de iluminação, mas os ambientes de iluminação alta não parecem ser ideais para o crescimento. Esta conclusão é consistente com observações anedóticas anteriores de que o crescimento desta planta geralmente é restrito sob altos níveis de iluminação (Tucker, 1984) e que a maioria das populações de Lindera Melissifolia foram observadas em sombra parcial ou completa. Além disso, a baixa produção de raízes pode limitar a competição por recursos subterrâneos sob condições de alta iluminação. Não é claro como esta espécie responderia sob condições de sombra mais extremas do que as usadas em nossos experimentos.

As plantas em ambientes de iluminação limitada, geralmente, aumentam a distribuição para os caules/talos e folhas à custa de raízes e outros órgãos de armazenamento (Boardman, 1977); Lentz e Cipollini, 1998; Niinemets, 1998; Van Hees e Clerkx, 2003). No entanto, não observámos diferenças na partição de biomassa entre as partes de cima e de baixo da terra encontradas em outros estudos (Groninger et al. 1996; Pattison et al. 1998). Estas inconsistências poderiam refletir respostas específicas de espécies em partições de biomassa em ambientes de iluminação. Foi demonstrado que o grau de partição varia entre as espécies e pode alterar à medida que a planta cresce (Niinemets, 1998; Longbrake e McCarthy, 2001; Montgomery e Chazdon, 2002; Van Hees e Clerkx, 2003). Os padres de distribuição de carbono também poderiam refletir a tolerância da espécie à radiação. A distribuição para o desenvolvimento das hastes é uma estratégia de busca de luz, vista regularmente em espécies intolerantes à sombra que crescem em ambientes com pouca iluminação (Walters et al., 1993); Beaudet e Messier, 1998; Lentz e Cipollini, 1998). Embora as diferenças na altura do caule/talo não tenham sido pronunciadas entre as populações naturais da Lindera Melissifolia, as plantas de sol eram tipicamente mais curtas que as plantas de sombra tanto para a população da Geórgia como para as plantas experimentais. A altura do caule/talo foi provavelmente sobrestimada para as plantas de FM-sol; as plantas menores foram submersas e não puderam ser localizadas.

Implicações de gerenciamento

Embora os experimentos controlados forneçam informações sobre um recurso específico, vários fatores ambientais interagem para influenciar o estabelecimento e o crescimento da planta em ambientes naturais. Por exemplo, as plantas que crescem sob a tela de sombreamento não experimentamos breves períodos de radiação solar direta, conhecidos como manchas solares, que geralmente ocorrem sob o dossel de uma floresta. Dependendo do tipo de dossel, as manchas solares podem aumentar a irradiação diária total, afetando bastante a sobrevivência e o crescimento da planta (Chazdon e Pearcy, 1991). Por exemplo, as plantas que crescem sob matagais de arbustos densos similares à FM-sombra, podem receber menos quantidade de manchas solares e de menor intensidade do que as populações que crescem sob copas das árvores com cobertura mais difusa. Se esse for o caso, então a remoção de copas dos arbustos densos pode ser benéfica para as populações da Lindera Melissifolia, enquanto que o desbaste das copas de árvores maduras pode não ser eficaz e poderia ser prejudicial. Os fatores ambientais que não foram analisados neste estudo – como a qualidade, intensidade e duração da luz em manchas solares ou a disponibilidade de nutrientes e umidade – precisam de mais investigações e deveriam ser considerados quando os requisitos para o habitat ideal estão sendo avaliados e para desenvolver opções de gerenciamento para conservar populações de plantas raras, em vias de extinção, como a Lindera Melissifolia. Além disso, o habitat histórico de uma espécie rara em toda a sua extensão deveria ser avaliado quando as decisões de gerenciamento são tomadas. Por exemplo, isto pode ser particularmente importante para a Lindera Melissifolia porque ocorre em habitats distintamente diferentes dentro de sua gama. Na planície costeira do Sul, o fogo pode ter desempenhado um papel importante ao eliminar os matagais de arbustos densos encontrados em áreas como a floresta nacional Francis Marion, enquanto que em populações ao longo das planícies aluviais do Mississippi, as inundações mais frequentes parecem ter desempenhado um papel mais importante na estruturação da composição da comunidade.

Lindera Melissifolia
Casa de sombra OBAMALLA® protegendo os cultivos da intensidade do sol.

Em conclusão, a Lindera Melissifolia é uma espécie de sombras facultativa com a capacidade de se ajustar a uma variedade de ambientes de iluminação. As proporções fotossintéticas saturadas de luz observadas para esta espécie foram consistentes com outras plantas tolerantes à sombra e foram inferiores às proporções típicas para espécies adaptadas a ambientes de alta iluminação. Emboras as plantas possam persistir em ambientes de sol total, estas condições não parecem ser ideais para o crescimento. Adicionalmente, as populações podem ser suprimidas pela vegetação competitiva que é favorecida em habitats mais abertos (Wright,1990a). Com base em nossos resultados, recomendamos manter as condições do dossel em níveis de irradiação inferiores a 40% de luz solar para o crescimento ideal das plantas. Além disso, estes níveis de iluminação deveriam ser considerados quando se avalia os locais adequados para esforços de reintrodução.

Para desenvolver medidas eficazes de conservação para populações de espécies raras e em vias de extinção, são essenciais as observações de sua história natural, sua distribuição e características do habitat. No entanto, o gerenciamento ativo de espécies raras geralmente tem sido baseado em observações não comprovadas de padrões e não em dados experimentais que proveem explicações mecânicas (Given, 1994). Embora a intervenção humana tenha sido cada vez mais necessária para evitar mais deteriorações de populações de plantas raras, esta falta de dados experimentais é mostrada como uma dificuldade para os gerenciadores de recursos em entender como lidar com certos componentes (Noon e Franklin, 2002). Embora este estudo aponte questões sobre as condições favoráveis para uma espécie particular, em vias de extinção no sudoeste dos Estados Unidos, a estrutura metodológica para vincular a fisiologia ao manejo de uma espécie rara é aplicável a outras espécies raras em geral. A nossa abordagem ensina como uma combinação de manipulações experimentais e observações de campo podem fornecer dados ecológicos sólidos e modelos causais para problemas maiores relacionados com o gerenciamento eficaz e com a conservação de espécies raras e em vias de extinção, particularmente para espécies que se dão em uma ampla gama de condições e em distribuição limitada. Também sugere como pode ser identificado um habitat adequado para locais de reintrodução quando tal ação é necessária para a recuperação das espécies.

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