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Efectos de la Malla de Sombreo de Colores sobre el Desarrollo Vegetativo y la Estructura de las Hojas de Ocimum Selloi

ESTUDIO DE LOS EFECTOS DE LA MALLA DE SOMBREO DE COLORES

El objetivo de este trabajo fue investigar los efectos del sombreado en el crecimiento y desarrollo de la planta medicinal Ocimum selloi después de 90 días. Las plántulas se mantuvieron bajo tres tratamientos de luz diferentes, estos fueron, el tratamiento a pleno sol vs. los de sombreado de colores proporcionados por mallas de color rojo y azul de 50% OBAMALLA. Después de 90 días de cultivo, se midió la altura, el diámetro del tallo, la longitud del pecíolo, el área foliar total (TLA), el área foliar específica (SLA), el cociente del área foliar (LAR) y el cociente del peso de la hoja (LWR) de cada planta. Se realizó exámenes microscópicos de las secciones de la hoja para determinar el grosor de la lámina de la hoja, junto con el tamaño y la densidad de los estomas, el número y el área de los cloroplastos y los gránulos de almidón de cloroplástico presentes en las células del parénquima en empalizada. Si bien las plantas cultivadas bajo sombra de color eran más altas en comparación con aquellas cultivadas a plena luz solar, la biomasa seca total junto con las biomasas de los tejidos de las raíces, tallos y hojas fueron menores. Las plantas mostraron una plasticidad fenotípica, como lo demuestran los diferentes valores de TLA, SLA, LAR y LWR que se registraron bajo los diversos tratamientos de luz. La densidad estomática y el grosor de la hoja aumentaron en plantas mantenidas a plena luz solar debido a la expansión de la epidermis abaxial y el parénquima esponjoso. Los cloroplastos fueron más numerosos y más grandes en plantas cultivadas bajo sombra, mientras que la acumulación de gránulos de almidón cloroplástico fue mayor en plantas cultivadas bajo sombra roja o en plena luz solar.

Palabras clave: calidad e intensidad de la luz; malla de plástico de color; anatomía de la planta; morfología y estructura foliar.

INTRODUCCIÓN

Las plantas reaccionan a los cambios que ocurren en el espectro de la radiación electromagnética al que están expuestas a través de alteraciones en la morfología y funciones fisiológicas que resultan en la adaptación a diferentes condiciones ambientales (KASPERBBAUER y HAMILTON, 1984). Dichas alteraciones son mediadas por pigmentos, conocidos como fitocromos, que tienen picos de absorción en las regiones roja y azul/ultravioleta del espectro (LI et al., 2000). Estos fotorreceptores son capaces de detectar variaciones en la composición de la luz e inducir respuestas fotomorfogenéticas, ya sea in vivo o in vitro (KIM et al., 2004; MACEDO et al., 2004) que influyen en el crecimiento y el desarrollo (LEE et al., 1997; LI et al., 2000), morfología (STUEFER y HUBER, 1998), anatomía de la hoja y el tallo (SCHUERGER et al., 1997; LEE et al., 2000), distribución de productos fotosintéticos (KASPERBBAUER, 1987; BROWN et al., 1995), eficiencia fotosintética (KASPERBBAUER y PEASLEE, 1973) y composición química (MACEDO et al., 2004).

Los valores del área foliar específica (SLA) dependen de la calidad de la luz y varían entre las especies. Los aumentos en el SLA y las reducciones en el grosor de la lámina de la hoja en condiciones de sombreado son alteraciones comunes que confieren ventajas funcionales a las plantas que crecen en ambientes con baja intensidad de luz (BUISSON y LEE, 1993). Por lo tanto, es importante conocer los cambios anatómicos y ultraestructurales de la hoja que pueden estar relacionados de alguna manera con la producción de biomasa.

Sin embargo, aunque los efectos de la calidad de la luz en las plantas son bien conocidos, la respuesta de diferentes especies al manejo de la luz es variable (KIM et al., 2004), y es claramente importante tratar las plantas con el tipo correcto de filtros de luz (MCMAHON y KELLY, 1995), especialmente plantas medicinales con intereses económicos. Una gestión común de la calidad de la luz es la suplementación con fuentes de luz artificial (BROWN et al., 1995) mediante el uso de films de plástico de colores (OYAERT et al., 1999), filtros espectrales (RAJAPAKSE et al., 1992) y mantillos de colores reflectantes (LOUGHRIN y KASPERBBAUER, 2001) para inducir respuestas fisiológicas en plantas. Las mallas de colores Cromatinet® modifican el espectro de la radiación incidente en la región visible y enriquecen el contenido relativo de la luz dispersada, de tal manera que la transmitancia de luz de la malla azul se encuentra en la región de 400-540 nm, mientras que la de la malla roja está en la región de 590-760 nm (OREN-SHAMIR et al., 2001). Aunque la relación rojo:rojo lejano (R:FR), que es el principal factor regulador que conduce a una respuesta del fitocromo, no se modifica en gran medida por el uso de tales mallas, la relación azul:rojo (B:R) se ve aumentada por la malla azul y reducida por la malla roja (SHAHAK et al., 2004). La malla de sombre de colores no solo presenta propiedades ópticas especiales que permiten el control de la luz, sino que también tiene la ventaja de influir en el microclima al que está expuesta la planta (ORENSHAMIR et al., 2001) y ofrece protección física contra el exceso de radiación, plagas de insectos y cambios ambientales (SHAHAK et al., 2004).

Ocimum selloi Benth. (Lamiaceae), conocido como «elixir-paregórico», «alfavaquinha» y «atroveran», es un arbusto perenne, originario de las regiones del sur y sureste de Brasil. Las infusiones de hojas se usan ampliamente en la medicina popular como agentes antidiarreicos, antiespasmódicos y antiinflamatorios, y la planta también se valora como repelente de insectos. Se han reportado varios quimiotipos de O. selloi en los que el componente principal del aceite esencial, es decir, el metil chavicol, es acompañado de metil eugenol (MARTINS, 1998) o trans-anetol (MORAES et al., 2002), que son comúnmente encontrados en las hojas de la especie.

Basándonos en los resultados positivos previos de los beneficios de la malla de sombreo de color en el desarrollo de las plantas, investigamos la hipótesis de que la calidad de la luz del espectro de sombra roja y azul, en lugar de la intensidad de la luz (luz solar completa o las condiciones de sombreo), es responsable de los componentes principales de la biomasa de la hoja de O. selloi, relacionados con la información morfológica, fisiológica y anatómica.

El objetivo del presente estudio fue determinar los efectos de la malla de sombreo de color en el crecimiento después de 90 días y la anatomía de la hoja y la ultraestructura de O. selloi con el fin de optimizar los rendimientos de biomasa de esta importante planta medicinal.

malla sombra de color

MATERIALES Y MÉTODOS

Las plántulas con 10 cm de alto de O. selloi (los especímenes voucher se depositaron en el herbario de la Universidade Federal de Lavras con el número de referencia 7474) se plantaron en noviembre de 2005 en macetas de 10 litros espaciadas 60×60 cm y se sometieron a tres tratamientos de luz diferentes, estos fueron, a plena luz del sol vs. los tratamientos de sombreo de color. Se construyeron tres carpas con 8x4m y 1.5 m de altura y se cubrieron completamente con film. El sombreado de color fue proporcionado por una malla de sombreo de color (OBAMALLA® 50%, Polysack Industrias, Leme, SP, Brasil), que presenta propiedades ópticas especiales para mejorar la utilización de la radiación solar. Para cada tratamiento de luz, la intensidad de la luz se determinó a las 12:00 h (momento de mayor irradiancia) utilizando un medidor cuántico Sensor Li-Cor LI-185A (Li-Cor, Lincoln, NE, EE. UU.). Durante el período experimental, la temperatura máxima fue de 27.86ºC, la temperatura promedio fue de 21.70ºC y la temperatura mínima de 17.40ºC con 199.46 mm de precipitación.

Los análisis biométricos de las plantas se realizaron 90 días (fase de la flor) después de establecer el experimento. Se determinó la altura de la planta, el diámetro del tallo y la longitud del pecíolo de las hojas en el segundo nudo debajo de la inflorescencia principal.

El área foliar total (TLA; cm²) se midió usando un medidor de área Li-Cor LI-3100, a partir del cual el área foliar específica (SLA; cm² g-1 ), el cociente del área foliar (LAR; cm² g-1 ), y el cociente del peso de la hoja (LWR; g g-1 ) se calculó de acuerdo con BENINCASA (2003).

Después de la determinación de los parámetros de crecimiento de la hoja; las raíces, tallos, hojas e inflorescencias de cada planta se separaron, se empaquetaron en bolsas de papel individuales y se secaron en un horno de convección a 70ºC a peso constante. Se determinó la raíz y la biomasa aérea y se calculó la relación de tejidos raíz:brote (R:S).

Las hojas de diez plantas crecidas bajo diferentes condiciones de luz fueron examinadas microscópicamente. Las hojas maduras ubicadas en el segundo nudo debajo de la inflorescencia principal se extirparon y se fijaron con solución de formalina – ácido acético – alcohol durante 48 h, seguido de una solución de etanol al 70%.

Las secciones paradérmicas de muestras de hojas obtenidas de la región media de la lámina de la hoja se cortaron a mano y se tiñeron con solución de safranina al 1%.Las secciones de la hoja se observaron con un microscopio óptico BX41 modelo Olympus (São Paulo, Brasil) equipado con una cámara digital PowerShot A510 Cannon® (São Paulo, Brasil).

El microscopio electrónico de barrido (SEM) se utilizó para evaluar el grosor de la epidermis adaxial y abaxial, el grosor del parénquima empalizada y el esponjoso, el grosor de la lámina de la hoja (secciones transversales) y el tamaño y la densidad de los estomas.

Se cortaron secciones de hojas, se fijaron con solución de Karnovsky modificada (glutaraldehído al 2,5% y formaldehído al 2,5% en tampón de cacodilato de sodio 0,05 M (pH 7,2) que contenía cloruro de calcio 0,001 M)

se lavaron con tampón de cacodilato de sodio, se sumergieron en glicerol al 30% y luego en nitrógeno líquido. Luego, las secciones se colocaron sobre una superficie metálica preenfriada, se separaron con una cuchilla quirúrgica, se fijaron con tetróxido de osmio al 1%, se deshidrataron en un gradiente de acetona y se secaron con un secador de punto crítico CPD 030 de Bal-Tec (Balzers, Liechtenstein). Las secciones luego se rociaron con oro usando un evaporador Bal-Tec modelo SCD 050. Se realizaron observaciones microscópicas y micrografías electrónicas utilizando el modelo Evo® 40 VP SEM de Nano Technology Systems (Carl Zeiss, Oberkochen, Alemania) a un voltaje de aceleración de 20 kV.

Se empleó un microscopio electrónico de transmisión (TEM) para determinar el número y el área de los cloroplastos y los gránulos de almidón presentes en las células del parénquima en empalizada. Las secciones se fijaron con solución de Karnovsky modificada como se describe para SEM, se lavaron con tampón de cacodilato de sodio y se fijaron posteriormente con tetróxido de osmio al 1%. Las secciones se transfirieron a una solución de acetato de uranilo al 0,5%, se deshidrataron utilizando un gradiente de acetona, se infiltraron con un gradiente en aumento de mezcla de acetona/resina Spurr y se colocaron en moldes. Después de la polimerización durante 24 horas en un horno a 70ºC, los bloques de resina fueron recortados y luego cortados en rodajas ultra finas (<100 nm) utilizando un microtomo Reichert Jung (Heidelberg, Alemania) equipado con una hoja de diamante. Las rodajas se contrastaron con acetato de uranilo al 2% seguido de acetato de plomo al 1% durante 3 minutos, y se examinaron con un microscopio Zeiss EM 109.

Las imágenes digitales se capturaron utilizando el software de imágenes AnalySIS (Soft Imaging System GmbH, Münster, Alemania) y se analizaron con un software WinCELL Pro (Regent Instruments, (Sainte-Foy, Québec, Canadá).

Se adoptó un diseño totalmente al azar para la investigación, que incluyó tres tratamientos diferentes, siete macetas (unidades experimentales) y dos plantas por repetición. Los datos se analizaron mediante análisis de varianza (ANOVA de una vía) y se compararon los valores medios utilizando la prueba de Tukey. Las diferencias se consideraron significativas a p <0.05.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los valores promedio de intensidad de luz obtenidos durante el tiempo de estudio fueron 1500 µmol m-2 s -1 (luz solar total), 650 µmol m-2 s -1 (bajo 50% de sombreado azul) y 690 µmol m-2 s -1 (bajo 50% de sombreado rojo). La altura de la planta no fue diferente entre el sombreado rojo y azul; sin embargo, las plantas cultivadas bajo sombra fueron significativamente más altas que aquellas cultivadas bajo la luz solar directa (Tabla 1). Además, el manejo de la intensidad de la luz no tuvo efecto en el diámetro de los tallos ni en la longitud de los pecíolos. Dado que el tallo se caracteriza por albergar el tejido vascular, el diámetro del tallo se correlaciona directamente con la capacidad de transportar agua y carbohidratos (STUEFER y HUBER, 1998) e indirectamente con la capacidad de almacenar estos metabolitos (LEE et al., 1997).

La biomasa seca total (excepto las inflorescencias) de las plantas cultivadas a plena luz solar fue significativamente mayor que la de aquellas mantenidas bajo sombreado rojo o azul (Tabla 1). La respuesta de una planta a las condiciones de sombreado depende de la interacción compleja entre la calidad y la cantidad de la luz incidente (LEE et al., 1997). Típicamente, el crecimiento y la producción de biomasa están influenciados por la intensidad de la luz, mientras que el desarrollo y la morfogénesis están influenciados por alteraciones en la composición de la luz (STUEFER y HUBER, 1998).

En general, el crecimiento vegetativo de las plantas mantenidas a baja intensidad de luz se optimiza para aumentar la intercepción de la luz y facilitar los procesos fotosintéticos (KASPERBBAUER, 1987). Por lo tanto, la mejora general en el crecimiento de las plantas de O. selloi mantenidas a plena luz solar en comparación con aquellas bajo condiciones de sombreado puede explicarse por la menor intensidad de luz asociada con estas últimas.

La sorprendente reducción en la biomasa seca total observada en plantas cultivadas bajo sombreado azul (Tabla 1) puede haber resultado de una disminución en la tasa de asimilación de CO2 (OYAERT et al., 1999). Se sabe que la luz azul, ya sea sola o en combinación con otros tipos de radiación visible, es un factor crítico en la respuesta fotomorfogénica de las plantas (RAJAPAKSE et al., 1992; BROWN et al., 1995), y se ha informado recientemente (Kim et al., 2004) que hay una reducción en la tasa de fotosíntesis neta de las plantas sometidas a un tratamiento de luz azul y azul-rojo lejano.

Aunque la absorbancia de la luz por la clorofila es máxima en la porción roja del espectro, la producción de biomasa en O. selloi no se incrementó bajo el sombreado rojo. Esto puede explicarse por el hecho de que el crecimiento y desarrollo normal de la planta solo puede sostenerse al equilibrar las cantidades de tipos complementarios de radiación, de modo que las plantas que se cultivan bajo un sombreado rojo requieren la suplementación con radiación azul (BROWN et al., 1995).

Como se muestra en la Tabla 1, la relación de raíz:brote (R:S) fue mayor en las plantas cultivadas a plena luz solar en comparación con la de las plantas cultivadas con sombreado de color, lo que indica que la distribución y acumulación de productos fotosintéticos en las raíces se ve significativamente mejorada por la luz solar intensa. Los tratamientos de sombreado disminuyeron el almacenamiento de productos fotosintéticos en las raíces, pero los efectos del sombreado rojo y azul en dicha acumulación fueron similares. Normalmente, las variaciones ambientales modifican la relación R:S al alterar la distribución de los productos fotosintéticos dentro de la planta (FERREIRA et al., 2004). Aunque la radiación roja y la roja lejana pueden controlar los fitocromos de la planta e influir en la partición entre las raíces y los tejidos aéreos en condiciones controladas (KASPERBBAUER, 1987), la alteración en la relación R:S observada en O. selloi podría atribuirse sólo a la variación en la intensidad de la luz.

A pesar de la disminución en la biomasa total, y especialmente en las raíces, el cultivo de O. selloi bajo sombreado rojo o azul condujo a un aumento en el desarrollo de inflorescencias en comparación con las plantas mantenidas bajo la luz solar total. Este fenómeno puede explicarse en términos de una estrategia de supervivencia, es decir, en condiciones desfavorables, las plantas tienden a economizar la energía gastada en la producción de biomasa para apoyar las funciones reproductivas de las que depende la existencia continua de la especie (LARCHER, 2000).

El TLA disminuyó en el orden de sombreado rojo> a pleno sol > sombreado azul, mientras que tanto SLA como LAR disminuyeron en el orden de sombreado azul> sombreado rojo> a pleno sol. Con respecto a LWR, los efectos del sombreado azul y rojo fueron similares, pero los valores promedio fueron significativamente más altos que aquellos producidos a pleno sol (Tabla 2).

Teniendo en cuenta que la biomasa de la hoja se maximizó cuando las plantas se mantuvieron a plena luz solar, es probable que el aumento de TLA exhibido por las plantas mantenidas bajo sombreado rojo se deba a la expansión de las hojas individuales, probablemente influenciada por la menor relación de luz R: B (rojo:azul). Se ha reportado un hallazgo similar para O. basilicum, cuyos especímenes produjeron una mayor área foliar y mayor producción de biomasa fresca cuando fueron cultivadas en suelo cubierto con mantillos de plástico rojo (LOUGHRIN y KASPERBBAUER, 2001). En plantas mantenidas bajo sombreado azul, en las cuales la relación de luz B:R fue la más alta, se inhibió la expansión de la hoja, lo que indica que O. selloi no es tolerante hacia esta longitud de onda. Según LI et al. (2000), la reducción en el tamaño de la hoja da como resultado una reducción en el área fotosintética y, por consiguiente, en la producción de biomasa seca. El efecto inhibitorio del sombreado azul en el crecimiento vegetativo de O. selloi ha sido reportado por algunos autores (OREN-SHAMIR et al., 2001; SHAHAK et al., 2004), mientras que se han observado reducciones del TLA en el Chrysanthemum (OYAERT et al. al., 1999) y el Capsicum (LI et al., 2000) spp. Cultivado bajo films fotoselectivos y filtros de sulfato de cobre. Aunque las variaciones en el área foliar a menudo se asocian con variaciones en los niveles de luz solar (GONÇALVES, 2001), en O. selloi este parámetro fue fuertemente influenciado por la calidad de la luz.

El SLA está inversamente relacionado con el grosor de la lámina de la hoja, y las alteraciones en su valor reflejan cambios en la estructura de la hoja. Si bien los valores del SLA dependen de la calidad de la luz y varían entre las especies, los aumentos en el SLA y las reducciones en el espesor de la lámina de la hoja en condiciones de sombreado son alteraciones comunes que confieren ventajas funcionales a las plantas cultivadas en ambientes con poca intensidad de luz (BUISSON y LEE 1993). Se demostró que este era el caso de las plantas de O. selloi mantenidas bajo sombreado rojo o azul, cuyas hojas eran significativamente más delgadas que las de las plantas cultivadas a plena luz solar. Sin embargo, para las plantas cultivadas con azul, el mayor valor del SLA fue compensado por un TLA reducido que resultó en una biomasa de hoja más pequeña. Las especies de Chrysanthemum y Capsicum mantenidas bajo plástico fotoselectivo también mostraron valores de SLA reducidos (LI et al., 2000), mientras que en Hopea spp. se informó que la calidad de la luz no tiene efecto en el SLA (LEE et al., 1997).

El LAR refleja la magnitud del área fotosintética (BENINCASA, 2003). El aumento de los valores del LAR obtenidos en O. selloi cultivado bajo sombreado azul indica que estas plantas requerían un área foliar más grande para la producción de un gramo de materia seca que aquellas cultivadas bajo sombreado rojo o a plena luz solar. Según BENINCASA (2003), las alteraciones en los valores del LAR pueden entenderse, dentro de ciertos límites, como la capacidad de una especie para adaptarse a diferentes condiciones de luz.

Las plantas de O. selloi cultivadas bajo sombra presentaron valores de LWR más grandes que aquellas cultivadas a plena sol, lo que demuestra que en la situación anterior algunos de los productos fotosintéticos se conservaban en las hojas, mientras que en la última, estos productos se exportaban más eficientemente a otros tejidos. De hecho, la capacidad de exportar fotoasimilados de hojas a otras partes puede ser una característica genética que puede verse afectada por cambios ambientales, incluida la calidad espectral de la luz (BENINCASA, 2003).

La examinación mediante microscopio de luz de las secciones paradérmicas de las hojas de las plantas cultivadas bajo sombreado de colores reveló que las paredes celulares anticlinales de la epidermis adaxial y la abaxial eran más irregulares que las de las plantas cultivadas a plena luz solar (Fig. 1). Las mediciones de las secciones transversales de la hoja bajo SEM revelaron que, bajo todos los regímenes de luz, la epidermis adaxial era más gruesa que la epidermis abaxial y el parénquima esponjoso era más grueso que el parénquima en empalizada (Tabla 3).

Los espesores de la epidermis adaxial y el parénquima en empalizada no fueron modificados por el sombreado, pero las plantas expuestas a la luz solar total mostraron un aumento en el grosor de la epidermis abaxial y el parénquima esponjoso, lo que dio lugar a la formación de una lámina de hoja más gruesa (Figura 2 a, c, e ).

Para las plantas mantenidas bajo condiciones de sombreado, una reducción en el grosor de la hoja parece ser un fenómeno común que puede atribuirse a diversos factores, incluyendo un aumento de la relación de luz R:FR (rojo:rojo lejano) (KASPERBBAUER y PEASLEE, 1973) y una disminución en la intensidad de la luz (BUISSON y LEE, 1993). Dado que no hubo variaciones en la relación de luz R:FR en los experimentos realizados con O. selloi, el aumento del grosor de la hoja observado en plantas cultivadas en luz solar resultó exclusivamente de la variación en la intensidad de la luz. Estos resultados corroboran aquellos encontrados por LEE et al. (2000), quienes reportaron que los cambios en la calidad de la luz no afectaron significativamente el grosor de la lámina de la hoja ni alteraron la estructura de la capa mesófila.

El examen SEM reveló que las capas epidérmicas de las hojas de O. selloi contenían estomas diacíticos de igual tamaño y colocadas al mismo nivel que otras células epidérmicas (Tabla 4). Aunque se observaron estomas tanto en la epidermis inferior como en la superior, su densidad fue mayor en la superficie abaxial (hojas hipoanfistomatales; fig. 1). Además, la densidad de los estomas fue significativamente mayor en las hojas de las plantas cultivadas a plena luz solar (Tabla 4), un hallazgo que está de acuerdo con el de BUISSON y LEE (1993), quienes reportaron una reducción en la densidad estomática en plantas mantenidas bajo sombreado neutral y filtrado en comparación con aquellas cultivadas a plena luz solar, y de LEE et al (1997), quienes encontraron una mayor densidad estomática en plantas de Hopea odorata mantenidas bajo una fuerte intensidad de luz. En el caso de O. selloi, el diámetro polar de los estomas en ambas capas epidérmicas no se vio afectado por el tratamiento con luz, mientras que el diámetro ecuatorial varió de acuerdo con la calidad de la luz, de modo que el sombreado rojo aumentó el diámetro de los estomas abaxiales mientras que el sombreado azul aumentó el diámetro de los estomas adaxiales.

El examen SEM de las secciones transversales de la hoja reveló una estructura dorsiventral y una epidermis uniseriada. El mesófilo consistía en una capa de células de parénquima en empalizada y de cuatro a cinco capas de células de parénquima esponjosas (MARTINS, 1998; GONÇALVES, 2001). Además, se observó que las células de la epidermis adaxial eran más grandes que las de la capa abaxial. Las variaciones en la forma de las paredes celulares epidérmicas después de la exposición de Mikania glomerata a diferentes tratamientos con fotoperíodo se han informado previamente (CASTRO et al., 2005).

Los cloroplastos se observaron generalmente cerca de las paredes celulares (Figura 2a, d, f). El número y el tamaño de los cloroplastos localizados en las células del parénquima en empalizada fue significativamente mayor en las plantas cultivadas con sombreado rojo y azul en comparación con las plantas mantenidas a plena luz solar (Tabla 5). Estos resultados pueden ser explicados por el hecho de que las hojas de las plantas sombreadas son más delgadas y contienen cloroplastos más ricos en pigmentos.

El número de gránulos de almidón en los cloroplastos fue mayor en las plantas cultivadas bajo sombreado rojo y luz solar total, mientras que el tamaño de los gránulos no se vio afectado por el tratamiento con luz (Tabla 5; Figura 2b, d, f). Estos hallazgos confirman aquellos reportados por KASPERBBAUER y HAMILTON (1984) y LEONG et al. (1985). La luz roja es esencial para el desarrollo del aparato fotosintético y se ha demostrado que aumenta la acumulación de almidón en muchas especies de plantas mediante la inhibición de la translocación de fotoasimilados a otros tejidos (KASPERBBAUER y HAMILTON, 1984; SCHUERGER et al., 1997).

CONCLUSIÓN

Las diversas modificaciones en la anatomía y morfología de O. selloi, incluyendo la altura de la planta, la biomasa seca total y específica de los órgano (raíces, tallos, hojas e inflorescencias), relación R:AP, LWR, grosor de la hoja, densidad estomática y tamaño de los cloroplastos, resultaron de la alteración de la intensidad de la luz. Sin embargo, el TLA, el SLA, el LAR y el número de cloroplastos y gránulos de almidón se vieron influenciados por la calidad de la radiación incidente (relación de luz R:B).

tabla de la malla sombreo de colores, regímenes de luz en plants ocimum selloi
Tabla 1. Efectos de diferentes regímenes de luz sobre el crecimiento lineal y sobre la
producción de biomasa en plantas de Ocimum selloi (1)
  1. Los resultados se expresan como valores medios ± error estándar (n = 7). Dentro de una columna, los valores medios con diferentes letras en superíndice fueron significativamente diferentes (prueba de Tukey; p <0.05).
  2. Las mediciones se realizaron en la zona de transición raíz-tallo (la corona).
tabla 2 efectos diferentes regimenes de luz sobre desarrollo de las hojas
Tabla 2. Efectos de diferentes regímenes de luz sobre el desarrollo de las hojas en plantas de Ocimum selloi (1)
  1. Los resultados se expresan como valores medios ± error estándar (n = 7). Dentro de una columna, los valores medios con diferentes letras en superíndice fueron significativamente diferentes (prueba de Tukey; p <0.05).
  2. TLA – área foliar total; SLA – área foliar específica; LAR – cociente del área foliar; LWR – cociente del peso de la hoja
Efectos de diferentes regímenes de luz sobre la estructura de las hojas
Tabla 3. Efectos de diferentes regímenes de luz sobre la estructura de las hojas de Ocimum selloi (1)
  1. Los resultados se expresan como valores medios ± error estándar (n = 10). Dentro de una columna, los valores medios con diferentes letras en superíndice fueron significativamente diferentes (prueba de Tukey; p <0.05)
Efectos de diferentes regímenes de luz sobre el tamaño y la densidad de los estomas
Tabla 4. Efectos de diferentes regímenes de luz sobre el tamaño y la densidad de los estomas en hojas de Ocimum selloi (1)
  1. Los resultados se expresan como valores medios ± error estándar (n = 10). Dentro de una columna, los valores medios con diferentes letras en superíndice fueron significativamente diferentes (prueba de Tukey; (p <0.05)
  2. El sombreado rojo y azul fue proporcionada por una malla de plástico de color OBAMALLA® de 50%.
Efectos de diferentes regímenes de luz sobre los cloroplastos y los gránulos de almidón
Tabla 5. Efectos de diferentes regímenes de luz sobre los cloroplastos y los gránulos de almidón en las células de parénquima en empalizada de Ocimum selloi (1)
  1. Los resultados se expresan como valores medios ± error estándar (n = 10). Dentro de una columna, los valores medios con diferentes letras en superíndice fueron significativamente diferentes (prueba de Tukey; p <0.05).
  2. El sombreado rojo y azul fue proporcionada por una malla de plástico de color OBAMALLA® de 50%.
Fotomicrografías de la epidermis de la hoja de Ocimum selloi
Figura 1. Fotomicrografías de la epidermis de la hoja de Ocimum selloi que muestran las superficies adaxial (A, C y E) y abaxial (B, D y F) en plantas mantenidas a plena luz solar (A y B), sombreado rojo (C y D) o sombreado azul (E y F). El sombreado rojo y azul fue proporcionada por una malla de plástico de color OBAMALLA® de 50%. Las flechas etiquetadas con S indican estomas.
Fotomicrografías SEM de cortes transversales de hojas de Ocimum selloi
Figura 2. Fotomicrografías SEM de cortes transversales de hojas de Ocimum selloi (A, C y E) y fotomicrografías TEM que muestran aspectos de los cloroplastos (B, D y F), en plantas mantenidas a plena luz solar (A y B), sombreado rojo (C y D) o sombreado azul (E y F). El sombreado rojo y azul fue proporcionada por una malla de plástico de color OBAMALLA® de 50%. Las flechas indican la pared celular (CW), los gránulos de almidón (SG) y los cloroplastos (CL).

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