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Anatomía Foliar de Genotipos de Plantas de Plátano Cultivadas bajo Mallas de Sombreo de Colores.

Estudio sobre la Anatomía foliar de plantas de plátano bajo malla sombra de diversos colores

El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la calidad de la luz espectral en diferentes características anatómicas de las plántulas de plátano cultivadas bajo mallas de sombreo de colores OBAMALLA. Plantas de plátano de cinco genotipos (Maçã, Thap Maeo, Caipira, BRS Platina y Princesa), obtenidas de micropropagación, se cultivaron bajo mallas blancas, azules, rojas y negras, con un sombreado del 50%, en un diseño completamente al azar. Después de 90 días de aclimatación bajo mallas, las hojas se recolectaron y analizaron anatómicamente siguiendo el protocolo básico de microtécnica de la planta. El cultivo bajo malla blanca proporcionó un mayor grosor de las células epidérmicas, hipodermis en la cara adaxial y parénquima en empalizada; y mayor densidad estomática en la cara adaxial; Sin embargo, tanto la malla roja como la blanca aumentaron la densidad del estoma en la cara abaxial. El uso de malla sombra blanca, durante la fase de aclimatación, se recomienda para el cultivo de plántulas de plátano obtenidas de micropropagación.

Palabras clave: Musa sp., Aclimatación, calidad espectral, plasticidad anatómica.

INTRODUCCIÓN

Según la FAO (2012), la producción mundial de plátanos fue de alrededor de 101,9 millones de toneladas, y Brasil fue responsable de 6,8 millones de toneladas, ocupando el quinto lugar en el ranking mundial de los principales países productores. Actualmente, gran parte de la producción de plántulas de plátano se deriva de la micropropagación, que es un método que promueve la formación de grandes cantidades de plantas en poco tiempo y sin patógenos (Pereira et al., 2005).

Abreviaturas: AdE, epidermis en la cara adaxial; AbE, epidermis en la cara abaxial; AdH, hipodermis de la cara adaxial; AbH, hipodermis de la cara abaxial; PP, parénquima en empalizada; SP, parénquima esponjoso; MR, nervadura central; AdD, densidad estomática de la cara adaxial; AbD, densidad estomática de la cara abaxial; PD/ED Ad, relación diámetro polar/diámetro ecuatorial de los estomas en el adaxial; PD/ED Ab, caras abaxiales.

Antes de ser llevadas al campo, las plántulas micropropagadas necesitan un período de aclimatación en el vivero para adaptarse al entorno natural (Nomura et al., 2012). En esta etapa, las plantas deben pasarse gradualmente a las nuevas condiciones climáticas; evitando así cualquier tipo de lesión que pueda ocurrir. La fase de aclimatación es extremadamente importante para completar el proceso de formación de las plántulas, por lo que a menudo se considera un factor limitante del proceso de micropropagación, lo que hace necesario conocer el entorno ex vitro ideal para una mejor adaptación de estas plantas (Costa et al., 2008). Se informó de varias investigaciones acerca de los factores que pueden retrasar la fase de vivero, como los relacionados con el tipo de sustrato (Nomura et al., 2008) y el sombreado (Scaranari et al., 2009). En este sentido, se ha prestado mucha atención a los estudios que tratan sobre la capacidad de adaptación de la planta a las condiciones de luz del ambiente, ya sea la intensidad o calidad.

Se sabe que la radiación solar es un factor ambiental esencial para la regulación directa o indirecta del crecimiento y desarrollo de las plantas (Morini y Muleo, 2003). Entre las características de la radiación, la calidad espectral puede tener efectos significativos en los procesos morfofisiológicos de la planta (Schuerger et al., 1997), lo que puede dar lugar a cambios en el comportamiento de la planta y al desarrollo de diferentes estrategias de adaptación.

En la literatura, podemos encontrar numerosos informes que demuestran que los cambios en la calidad de la luz conducen a cambios adaptativos en las plantas, tal como el reordenamiento de la estructura anatómica de la hoja para mantener su funcionalidad (Araújo et al, 2009; Santiago et al, 2001 Hunsche et al., 2010; Solomakhin y Blanke, 2010). Este órgano tiene un alto grado de plasticidad anatómica que contribuye a mejorar la adaptabilidad de las plantas en diferentes entornos (Silva y Nogueira, 2012). El uso de mallas de sombreo de colores es una forma de modificar la radiación natural proporcionando un aumento en la cantidad de luz difusa, al combinar la protección física con la refracción diferencial de la radiación solar (Henrique et al, 2011; Oren-Shamir et al, 2001).

Por lo tanto, los estudios en ambientes con diferentes calidades de luz pueden ayudar a obtener más información acerca de los cambios anatómicos de la planta, para que las plántulas puedan aclimatarse mejor. En este contexto, este estudio se realizó para evaluar el efecto de la calidad espectral de la luz, mediante el uso de mallas de colores OBAMALLA, sobre las características de la anatomía de las hojas de plántulas de diferentes genotipos de plantas de plátano.

MATERIAL Y MÉTODOS

El experimento se llevó a cabo en condiciones de campo desde septiembre hasta diciembre de 2010, en el Departamento de Agricultura de la Universidad Federal de Lavras. La ciudad de Lavras está ubicada a 21°14’S y 45°00’W GRW con una altitud de 918 m, al sur de Minas Gerais. Según la clasificación de Köppen, el clima regional es Cwa, pero muestra características de Cwb con dos estaciones distintas definidas de la siguiente manera: una estación seca y fría de abril a septiembre; y una estación cálida y húmeda de octubre a marzo (Brasil, 1992).

El material vegetal utilizado en el experimento fueron plántulas de plátano micropropagadas de los siguientes grupos de cultivares: AAB (Maçã y Thap Maeo), AAAB (BRS Platina y Princesa) y AAA (Caipira). El material fue donado por Embrapa Cassava y Fruit Culture (Embrapa Mandioca e Fruticultura) y las plantas estaban en su segunda etapa de subcultivo. Las plántulas se cultivaron en bandejas de polietileno de 24 pocillos que contenían una mezcla de latosol rojo (oxisol) y estiércol bovino (1:1), se fertilizaron según el método recomendado (Ribeiro et al., 1999) y se regaron diariamente durante 90 días. Cuando las plántulas tenían aproximadamente 15 cm de altura, se colocaron dentro de estructuras cubiertas individualmente con mallas de sombreo OBAMALLA azules y rojas y mallas de sombreo blancas y negras, con un sombreado del 50%. Según el fabricante, la malla azul reduce las ondas en el rango de rojo y rojo lejano y agrega ondas azules, y la malla roja reduce las ondas azules, verdes y amarillas y agrega ondas en el rango de rojo y rojo lejano. Las mallas blancas y negras no son fotoconvertidores; La malla blanca no interfiere en el espectro de luz transmitida, y la malla negra no cambia el espectro, solo reduce la irradiancia. La intensidad promedio de la radiación (medida con el espectrorradiómetro Red Tie del USB-850) dentro de las mallas se muestra en la Figura 1. La temperatura máxima, la temperatura mínima y el fotoperíodo fueron variados durante el experimento de acuerdo con las condiciones climáticas de la ciudad de Lavras.

Inicialmente, las plantas también se dispusieron en la condición a pleno sol, pero esas plantas no sobrevivieron en este ambiente, y luego fueron descartadas del análisis del experimento. Por lo tanto, utilizamos un esquema factorial de 5 4 (cinco genotipos y cuatro colores de mallas de sombreo); constituyendo 20 tratamientos en un diseño completamente al azar con 5 réplicas, cada réplica consistió en 4 plantas.

La recolección de muestras para la evaluación anatómica se realizó después de 90 días del régimen de tratamiento. Las hojas más jóvenes completamente expandidas se retiraron de las plantas de cada genotipo, se fijaron en F.A.A.70% y luego se almacenaron en etanol al 70%. Las secciones paradérmicas de las caras abaxial y adaxial de las hojas se realizaron a mano con hojas de acero inoxidable, mientras que las secciones transversales se realizaron en una mesa de microtomo (modelo LPC). Todas las secciones se lavaron en hipoclorito de sodio al 1%; las secciones paradérmicas se tiñeron con un 1,0% de safranina y las secciones transversales se tiñeron con una solución de safrablau (un 1,0% de safranina y un 0,1% de azul astra en una proporción de 7:3) y luego se montaron en portaobjetos semipermanentes con un 50% de glicerol (Johansen, 1940). Las muestras se vieron en un microscopio Olympus CX41 acoplado a una cámara digital (Belcam DIV-3000) y se fotografiaron (20 campos para cada tratamiento). Las mediciones se realizaron utilizando el software ImageTool 3.0. Se evaluaron las siguientes características: densidad estomática, diámetro polar/diámetro ecuatorial y grosor de la epidermis, hipodermis, parénquima en empalizada, parénquima esponjoso y nervadura central. Los datos se sometieron a análisis de varianza utilizando el software SISVAR (Ferreira, 2011), y las medias se compararon mediante la prueba de Scott-Knott al 5% de probabilidad.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La hoja del plátano tiene una epidermis uniestratificada en las caras adaxial y abaxial, que se clasifica como anfiestomática. El mesófilo se caracteriza por ser dorsiventral, mostrando parénquima en empalizada orientada hacia la epidermis de la cara adaxial justo debajo de la hipodermis de la cara adaxial, y parénquima esponjoso orientado hacia la hipodermis de la cara abaxial (Sumardi y Wulandari, 2010). Las mallas de sombreo de colores promovieron diferencias significativas en la epidermis, la hipodermis, el parénquima en empalizada, el parénquima esponjoso y la nervadura central, así como en las características estomáticas (Tabla 1).

Las plantas cultivadas bajo una malla blanca mostraron un mayor tamaño de células epidérmicas en la cara adaxial, a excepción del genotipo Caipira que tenía un mayor grosor de células epidérmicas cuando se cultivó bajo una malla roja (Tabla 2). Cuando considera la epidermis de la cara abaxial, los genotipos Maçã y Thap Maeo exhibieron un mayor grosor bajo la malla blanca, mientras que los genotipos BRS Platina y Princesa fueron más prominentes bajo la malla azul. Se esperaba este comportamiento, ya que los mismos genotipos de ploidía tienden a exhibir un comportamiento similar.

Según Sumardi y Wulandari (2010), las diferencias en la ploidía afectan algunas características fenotípicas, con alteraciones que a menudo se pueden evaluar mediante la observación de la anatomía de la planta. En este estudio, bajo todas las mallas, el tamaño de las células epidérmicas en la cara adaxial fue mayor que en las células de la cara abaxial. Según Taiz y Zeiger (2004), la epidermis suele ser transparente a la luz visible, y las células individuales suelen ser convexas. Las células epidérmicas convexas pueden actuar como lentes y enfocar la luz, de modo que la cantidad que alcanza a algunos de los cloroplastos puede ser muchas veces mayor que la cantidad de luz ambiental. En este estudio, las células epidérmicas también tienen forma convexa; sin embargo, dependiendo de la malla somreadora utilizada, estas células son de mayor tamaño, lo que aumenta la concavidad de la célula. Por lo tanto, menos luz llegará a los cloroplastos y el aparato fotosintético estará mejor protegido contra daños por el exceso de luz, siendo una forma de plasticidad anatómica de la epidermis. Costa et al. (2010) no encontraron diferencias significativas en el grosor de la epidermis en la cara adaxial en la especie Ocimum selloi, sin embargo, los autores observaron valores mayores de la epidermis en la cara adaxial bajo la malla azul en comparación con la malla roja. Lo mismo se observó para la cara abaxial.

También en relación con los aspectos anatómicos de la epidermis, evaluamos la densidad estomática y la relación de diámetro polar/diámetro ecuatorial de los estomas (Tabla 3), que se consideran características de alta plasticidad cuando las plantas se cultivan en ambientes con diferencias en la calidad espectral. En la cara adaxial, las densidades estomáticas más altas se encontraron bajo la malla blanca, mientras que en la cara abaxial, las densidades mayores se obtuvieron bajo la malla blanca para los genotipos Maçã y BRS Platina, y bajo la malla roja para los genotipos Thap Maeo, Caipira y Princesa.

Resultados similares fueron encontrados por Martins et al. (2009) que informaron que el cultivo de albahaca de clavo (Ocimum gratissimum L.) bajo malla roja promovió mayores densidades estomáticas en la cara abaxial, mientras que de manera adaxial, el cultivo sin mallas fotoconvertidoras fue responsable de la mayor densidad. Los estudios muestran que se puede encontrar una mayor densidad estomática cuando las hojas están expuestas a una alta irradiancia, lo que da indicios de un mejor control de la conductancia estomática, lo que reducirá la pérdida de agua a través de la transpiración (Rossatto et al., 2009). Las variaciones en la densidad estomática en ambas caras de las hojas muestran la plasticidad anatómica de los genotipos del plátano, dependiendo del entorno de crecimiento.

En general, el aumento de la densidad estomática se correlaciona con una mayor conductancia estomática, lo que minimiza los efectos nocivos sobre la fotosíntesis en diferentes condiciones de crecimiento (Lima Júnior et al., 2006) y aumenta la absorción de CO2, lo que permite mayores tasas fotosintéticas (Niinemets y Tenhunen). , 1997).

El cultivo de plantas bajo malla blanca favoreció el aumento de la relación diámetro polar/diámetro ecuatorial (PD/ED) de los estomas en la cara adaxial de la epidermis, mientras que en la cara abaxial, se observaron diferentes comportamientos dependiendo del genotipo (Tabla 3). La relación PD/ED de los estomas es un marcador de la funcionalidad de este accesorio epidérmico. De acuerdo con Khan et al. (2002), la relación PD/ED está relacionada con la forma de las células de guarda, lo que constituye una particularidad clave para el funcionamiento de los estomas, siendo las formas elípticas (mayor relación PD/DE) características de los estomas funcionales y las formas redondeadas (menor relación PD/ED) características de los estomas con funcionamiento anormal. Las variaciones en la funcionalidad resaltan la plasticidad anatómica de las hojas de plátano de varios genotipos frente a diferentes ambientes de cultivo. Los cambios en el tamaño y la frecuencia de los estomas muestran la capacidad que tienen las plantas para reorganizar estas estructuras de la epidermis en respuesta a los cambios ambientales, de modo que hay una mayor actividad de los estomas en el intercambio de gases y la transpiración, adecuadamente (Rossatto et al., 2009).

Al considerar el grosor de la hipodermis, encontramos diferentes comportamientos entre los genotipos bajo las mallas de diferentes colores (Tabla 2). La malla blanca fue responsable de los mayores valores de grosor de la hipodermis en la cara adaxial, a excepción del genotipo BRS Platina que experimentó sus mejores resultados de hipodermis bajo la malla azul. La hipodermis es importante para proteger el parénquima en empalizada del exceso de radiación solar, especialmente durante los períodos de máxima incidencia de luz en las hojas (Boeger et al., 2007; Verdaguer et al., 2012). Suponemos que la malla de sombreo blanca proporciona un ambiente más frío y más húmedo porque refleja todas las longitudes de onda de la luz. Por otra parte, según el fabricante, esta malla funciona como la condición de pleno sol, y solo sirve para proteger contra los insectos. Al considerar el grosor de la hipodermis abaxial, los genotipos de la misma ploidía mostraron un comportamiento similar, ya que los genotipos Maçã y Thap Maeo no mostraron diferencias entre las mallas, los genotipos BRS Platina y Princesa tenían la hipodermis más gruesa bajo la malla azul y el de Caipira mostró mejores resultados bajo mallas blancas y negras. Según Castro et al. (2009), la hipodermis no muestra actividad fotosintética relevante, sin embargo, puede acumular agua, que luego está disponible en procesos fotosintéticos.

En el presente estudio, el grosor del parénquima en empalizada siempre fue mayor que el del parénquima esponjoso (Tabla 4). Todos los genotipos, con la excepción del genotipo Caipira, mostraron un parénquima en empalizada más grueso cuando se cultivaron bajo una malla de sombreo blanca. Al considerar el grosor del parénquima esponjoso, también encontramos que las respuestas variaron para todos los genotipos dependiendo de la malla utilizada. Las hojas de los genotipos BRS Platina y Princesa no mostraron diferencias significativas en el grosor del parénquima. Las hojas del genotipo Caipira mostraron un mayor desarrollo de parénquima esponjoso cuando se cultivan bajo una malla negra OBAMALLA. El genotipo Maçã exhibió un comportamiento similar bajo las mallas azules, blancas y negras, y las hojas del genotipo Thap Maeo tenían un parénquima esponjoso más grueso bajo las mallas negras y rojas. El parénquima esponjoso tiene una gran cantidad de espacios intercelulares, que son cruciales para el almacenamiento de gas. Una cantidad considerable de gases puede entrar en el mesófilo y ser retenidos en los espacios intercelulares; El CO2, en particular, puede ser fijado por el parénquima en empalizada (Castro et al., 2009). Por lo tanto, el aumento en el parénquima esponjoso contribuye a un aumento en el área disponible para la absorción de CO2 (con la posterior asimilación); esta área incrementada es a menudo más grande que la de la superficie externa de la hoja.

Según Appezzato-da-Glória y Carmello-Guerreiro (2006), el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso se consideran parénquimas asimiladores que tienen actividad fotosintética. Este hecho se debe a la presencia de cloroplastos que convierten la energía de la luz en energía química y la almacenan en la forma de carbohidratos. Por lo tanto, un mayor desarrollo de estos tejidos puede resultar en una mayor eficiencia fotosintética, lo que puede contribuir al rápido crecimiento de la planta durante la fase de aclimatación. Se espera que el parénquima en empalizada más grueso dé lugar a mayores tasas fotosintéticas (BolharVordenkampf y Draxler, 1993), que son esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Por lo general, el parénquima en empalizada está más desarrollado que el parénquima esponjoso, lo que optimiza la fotosíntesis y disminuye los espacios intercelulares del parénquima esponjoso, reduciendo así la disponibilidad de vapor de agua sujeto a la transpiración (Castro et al., 2009). Costa et al. (2010) encontraron que el grosor del parénquima en empalizada de las hojas de Ocimum selloi (albahaca anís) no cambió cuando las plantas se cultivaron bajo mallas de color azul y rojo; sin embargo, el parénquima esponjoso fue más grueso bajo estas condiciones. En el presente estudio, el parénquima esponjoso mostró diferentes respuestas dependiendo del genotipo analizado. Dimassi-Theriou y Bosabalidis (1997) encontraron que el grosor del parénquima en empalizada aumentaba cuando las plantas de kiwi se sometían a una mayor radiación solar. En el presente estudio, en la mayoría de los genotipos, el parénquima en empalizada fue más grueso debajo de la malla blanca. Las mallas de color blanco no afectan el espectro de la luz irradiada; en otras palabras, producen un cambio en la cantidad pero no en la calidad de la radiación. En ambientes más fríos, se favorece el engrosamiento del parénquima en empalizada, para permitir una mayor actividad fotosintética (Boeger et al., 2007; Haberlandt, 1990).

En este estudio, la malla negra fue la responsable de proporcionar el mayor grosor de nervadura central para todos los genotipos, con la excepción del genotipo Thap Maeo que mostró los valores más altos de dicha característica bajo la malla roja (Tabla 5).

Las nervaduras centrales más gruesas indican la adaptación a condiciones tensas, tales como situaciones de baja irradiancia. La Figura 2 muestra claramente la plasticidad de la nervadura central de las hojas de plátano bajo diferentes calidades de radiación.

Conclusión

Las hojas de plátano exhiben plasticidad anatómica en respuesta a cambios en el espectro de radiación. Esta plasticidad puede variar dependiendo del genotipo cultivado; Las plantas que pertenecen al mismo grupo genómico no responden de manera uniforme a los cambios en la calidad de la luz. El cultivo bajo malla blanca proporcionó mayor grosor de las células epidérmicas, hipodermis en la cara adaxial y parénquima en empalizada y mayor densidad estomática en la cara adaxial; Sin embargo, tanto las mallas rojas como las blancas promovieron un aumento de la densidad estomática en la cara abaxial. Por lo tanto, se puede recomendar el uso de mallas blancas durante la fase de aclimatación para el cultivo de plántulas de plátano micropropagadas debido al desarrollo de características anatómicas más favorables para el crecimiento de la planta.

Tabla 1. Resumen del análisis de varianza para las características anatómicas estudiadas.

* = significativo (prueba de Scott-Knott, 5% de probabilidad); ns = no significativo. SV = Fuente de variación; DF = Grados de libertad; CV = coeficiente de variación; AdE, epidermis en la cara adaxial; AbE epidermis en la cara abaxial; AdH, hipodermis de la cara adaxial; AbH, hipodermis de la cara abaxial; PP, parénquima en empalizada; SP, parénquima esponjoso; MR, nervadura central; AdD, densidad estomática de la cara adaxial; AbD, densidad estomática de la cara abaxial; PD/ED Ad, relación diámetro polar/diámetro ecuatorial de estomas en el adaxial; PD/ED, Ab caras abaxiales.

tabla mediciones biométricas diferentes calidades radiacion
Tabla 2. Mediciones biométricas de hojas de cinco genotipos de plátanos cultivados bajo diferentes calidades de radiación.

Las medias seguidas por la misma letra minúscula en la columna y la letra mayúscula en la fila para cada variable no difieren según la prueba de Scott-Knott al 5% de probabilidad. B, Azul; W, blanca; Bk, negra; R, roja

caracteristicas estomáticas bajo diferentes calidades de radiacion
Tabla 3. Características estomáticas de hojas de cinco genotipos de plátanos cultivados bajo diferentes calidades de radiación

Las medias seguidas por la misma letra minúscula en la columna y la letra mayúscula en la fila para cada variable no difieren según la prueba de Scott-Knott al 5% de probabilidad. B, Azul; W, blanca; Bk, negra; R, roja.

grosor de hojas de cinco genotipos de plátanos
Tabla 4. Grosor del parénquima de hojas de cinco genotipos de plátanos cultivados bajo diferentes calidades de radiación

Las medias seguidas por la misma letra minúscula en la columna y la letra mayúscula en la fila para cada variable no difieren según la prueba de Scott-Knott al 5% de probabilidad. B, Azul; W, blanca; Bk, negra; R, roja.

grosor de la nervadura central con diferentes calidades de radiacion
Tabla 5. Grosor de la nervadura central de hojas de cinco genotipos de plátanos cultivados bajo diferentes calidades de radiación.

Las medias seguidas por la misma letra minúscula en la columna y la letra mayúscula en la fila para cada variable no difieren según la prueba de Scott-Knott al 5% de probabilidad. B, Azul; W, blanca; Bk, negra; R, roja.

intensidades de radiacion de diferentes mallsa de sombreo de colores
Figura 1. Intensidades de la radiación de diferentes mallas de sombreo de colores de acuerdo con la longitud de onda.
fotomicrografias de hojas de platano cultivados en diferentes calidades de luz
Figura 2. Fotomicrografías de hojas de plátano que muestran la plasticidad de la nervadura central de cinco genotipos cultivados en ambientes con diferentes calidades de luz. Barra = 200 µm.

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